Виды пищевых сетей. Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни. Пищевая сеть - своеобразный симбиоз

Это совокупность пищевых цепей сообщества, взаимосвязанных между собой общими пищевыми звеньями.

капуста ^ гусеница ^ синица ^ ястреб ^ человек

Например: морковь ^ заяц ^ волк
Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Только продуценты всегда занимают первый трофический уровень. Используя солнечную энергию и биогены, они образуют органическое вещество, которое содержит энергию в виде энер-гии химических связей. Это органическое вещество, или биомасса продуцентов, потребляется организмами второго трофического уровня. Однако не вся биомасса предыдущего уровня съедается организмами последующего уровня, потому
что исчезли бы ресурсы для развития экосистемы. При переходе от одного трофического уровня к другому происходит трансформация вещества и энергии. На каждом трофическом уровне пастбищной пищевой цепи не вся съеденная биомасса идет на образование биомассы организмов данного уровня. Значительная часть ее затрачивается на обеспечение жизнедеятельности организмов: дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела и т.д. Кроме того, не вся съеденная биомасса усваивается. Непереваренная часть ее в виде экскрементов попадает в окружающую среду. Процент усвояемости зависит от состава пищи и биологических особенностей организмов, он составляет от 12 до 75%. Основная часть ассимилированной биомассы расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов и только сравнительно небольшая ее часть идет на построение тела и рост. Другими словами, большая часть вещества и энергии при переходе от одного трофического уровня к другому теряется, потому что к последующему потребителю попадает только та их часть, которая включилась в биомассу предыдущего трофического уровня. По подсчетам установлено, что теряется в среднем около 90%, и только 10% вещества и энергии переходит на каждом этапе пищевой цепи. Например:
Продуценты ^ консументы I ^ консументы II ^ кон- сументы III
1000 кДж ^ 100 кДж ^ 10 кДж ^ 1 кДж Эта закономерность была сформулирована как «закон 10%». Он гласит, что при переходе от одного звена к другому в пастбищной пищевой цепи передается лишь 10% вещества и энергии, а остальная часть расходуется предыдущим трофическим уровнем на поддержание жизнедеятельности. Если количество вещества или энергии на каждом трофическом уровне изобразить в виде диаграммы и расположить их друг над другом, то получится экологическая пирамида биомассы или энергии (рис. 13). Такая закономерность получила название «правило экологической пирамиды». Этому правилу подчиняется и численность организмов на трофических уровнях, поэтому можно построить экологическую пирамиду чисел (рис. 13).
Мальчик 1 Телята 4.5 Люцерна 2107

Пирамида энергии

Таким образом, запас вещества и энергии, накопленный растениями в пастбищных пищевых цепях, быстро расходуется (выедается), поэтому пищевые цепи не могут быть длинными. Обычно они включают 4-5 звеньев, но не более 10-ти. На каждом трофическом уровне пастбищной пищевой цепи образуется отмершее органическое вещество и экскременты - детрит, от которого начинаются детритные цепи, или цепи разложения. В наземных экосистемах процесс разложения детрита включает три этапа:
Этап механического разрушения и частичного превращения в сахариды. Он очень короткий - 3-4 года. Его осуществляют редуценты I порядка - макробиота (черви, личинки насекомых, землероющие млекопитающие и др.). На этом этапе потерь энергии практически не происходит.
Этап разрушения детрита до гуминовых кислот. Он продолжается 10-15 лет и пока слабо изучен. Его осуществляют редуценты II порядка - мезобиота (грибы, простейшие, микро-
организмы крупнее 0,1 мм). Гуминовые кислоты - это перегной, полуразрушенное органическое вещество, поэтому при их образовании происходит разрыв части химических связей и выделяется тепловая энергия, которая рассеивается в космическом пространстве.
3. Этап разрушения гуминовых кислот до неорганического вещества - биогенов. Он протекает очень медленно, особенно в нашей умеренной зоне (сотни и тысячи лет) и еще практически не изучен. Его осуществляют редуценты III порядка - микробиота (микроорганизмы меньше 0,1 мм). При разрушении гуминовых кислот происходит разрыв всех химических связей и выделяется большое количество тепловой энергии, которая теряется в космическом пространстве. Образующиеся в результате этого процесса биогены энергии не содержат, в дальнейшем они поглощаются продуцентами и опять вовлекаются в круговорот вещества.
Как видно из вышесказанного, на уровне редуцентов наблюдается задержка жизни, но так быть не должно. В почве есть запас гуминовых кислот, которые образовались очень давно, поэтому задержки жизни не происходит. В разных экосистемах скорость разрушения гуминовых кислот разная. Если она меньше, чем скорость их образования, то плодородие по-чвы повышается, если же наоборот, то оно снижается. Вот почему в умеренной зоне после разрушения биогеоценоза возможно длительное использование плодородия почвы. В тропиках плодородия почвы достаточно на 2-3 года, а затем она превращается в пустыню. Здесь разрушение гуминовых кислот идет быстро. Этому способствуют высокая температура, влажность и аэрация. В умеренной зоне в почве содержится до 55% углерода, а в тропиках - только до 25%. Вот почему нельзя вырубать тропические леса, чтобы предотвратить опустынивание планеты.
Таким образом, поток энергии, входящий в экосистему, далее разбивается как бы на два основных русла - пастбищное и детритное. В конце каждого из них энергия теряется безвозвратно, потому что растения в процессе фотосинтеза не могут использовать тепловую длинноволновую энергию.
Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в разных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций. Это осуществляется за счет ассимиляции солнечной энергии растениями. Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогично круговороту вещества. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии - постоянного поступления ее в виде солнечного излучения, либо в виде готового органического вещества.

При изучении биотической структуры экосистемы становится очевидным, что одно из важнейших взаимоотношений между организмами - это пищевое. Можно проследить бесчисленные пути движения вещества в экосистеме, при котором один организм поедается другим, а тот - третьим и т.д.

Детритофаги

Орёл Детритофаги V

Лиса Человек Орёл Детритофаги IV

Мышь Заяц Корова Человек Детритофаги III

Пшеница Трава Яблоня I

Пищевая цепь - это путь движения вещества (источник энергии и строительный материал) в экосистеме от одного организма к другому.

Растение корова

Растение корова человек

Растение кузнечик мышь лиса орёл

Растение жук лягушка змея птица

Обозначает направление движения.

В природе пищевые цепи редко изолированы друг от друга. Гораздо чаще представители одного вида (растительноядные) питаются несколькими видами растений, а сами служат пищей для нескольких видов хищников. Перенос вредных веществ в экосистеме.

Пищевая сеть - это сложная сеть пищевых взаимоотношений.

Несмотря на многообразие пищевых сетей, они все соответствуют общей схеме: от зелёных растений к первичным консументам, от них к вторичным консументам и т.д. и к детритофагам. На последнем месте всегда стоят детритофаги, они замыкают пищевую цепь.

Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определённое место в пищевой сети.

I трофический уровень - всегда растения,

II трофический уровень - первичные консументы

III трофический уровень - вторичные консументы и т.д.

Детритофаги могут находиться на II и выше трофическом уровне.

III 3,5 дж вторичный консумент (волк)

II 500 дж первичный консумент (корова)

I 6200 дж растения

2,6*10 дж поглощено солнечной энергии

1,3*10 дж падает на поверхность земли на

некоторую площадь

Пирамида энергии

III 10 кг лиса (1 )

II 100 кг заяц (10 )

I 1000 кг растения на лугу (100 )

Пирамида биомассы.

Обычно в экосистеме насчитывается 3-4 трофических уровня. Это объясняется тем, что значительная часть потребляемой пищи тратится на энергию (90 - 99 %), поэтому масса каждого трофического уровня меньше предыдущего. На формирование тела организма идет относительно немного (1 - 10 %.Соотношение между растениями, консументами, детритофагами выражают в виде пирамид.

Пирамида биомассы - показывает соотношение биомасс различных организмов на трофических уровнях.

Пирамида энергии- показывает поток энергии через экосистему. (см.рис.)

Очевидно, что существование большего числа трофических уровней невозможно, из-за быстрого приближения биомассы к нулю.

Автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы - это организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений, используя солнечную энергию.

К ним относятся растения (только растения). Они синтезируют из СО , Н О (неорганические молекулы) под воздействием солнечной энергии - глюкозу (органические молекулы) и О . Они составляют первое звено в пищевой цепи и находятся на 1 трофическом уровне.

Гетсротрофы - это организмы, которые не могут строить собственное тело из неорганических соединений, а вынуждены использовать созданное автотрофами, употребляя их в пищу.

К ним относятся консументы и детритофаги. И находятся на II и выше трофическом уровне. Человек тоже гетеротроф.

Вернадскому принадлежит идея, что возможно превращение человеческого общества из гетеротрофного и автотрофное. В силу своих биологических особенностей человек не может перейти к автотрофности, но общество в целом способно осуществить автотрофный способ производства пищи, т.е. замена природных соединений (белки, жиры, углеводы) на органические соединения, синтезированные из неорганических молекул или атомов.

Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи. При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энер­гии не воспринимается, часть отдается в виде тепла, а часть расходуется на дыхание. При этом общая энергия каждый раз уменьшается в несколько раз. Следствие этого -ограниченная длина пищевых цепей. Чем коро­че пищевая цепь или чем ближе организм к ее началу, тем больше количество доступной энергии.

Пищевые цепи хищников идут от продуцентов к тра­воядным, поедаемым мелкими плотоядными, а они слу­жат пищей более крупным хищникам и т. д. По мере

продвижения по цепи хищников животные увеличивают­ся в размерах и уменьшаются в числе. Относительно про­стая и короткая пищевая цепь хищников включает консументов II порядка:

Более длинная и сложная цепь включает консументов V порядка:

Удлинение цепи происходит благодаря участию в ней хищников.

В детритных цепях консументами являются детритофаги, относящиеся к различным систематическим груп­пам: мелкие животные, преимущественно беспозвоноч­ные, которые живут в почве и питаются опавшей листвой, или бактерии и грибы, разлагающие органические ве­щества по схеме:

В большинстве случаев деятельность обеих групп детритофагов характеризуется строгой согласованностью: животные создают условия для работы микроорганиз­мов, разделяя трупы животных и мертвые растения на мелкие части.

Пищевые цепи, начинающиеся с зеленых растений и от мертвого органического вещества, чаще всего пред­ставлены в экосистемах совместно, но почти всегда одна из них доминирует над другой. Тем не менее, в некото­рых специфических средах (например, абиссальной и подземной), где существование организмов с хлорофил­лом невозможно из-за отсутствия света, сохраняются пищевые цепи только детритного типа.

Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тес­но переплетены. Они составляют так называемые пище­вые сети. Принцип образования пищевых сетей состоит в следующем. Каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь, консументы, среди которых преобладают полифаги, пользуются не одним, а несколькими источниками питания. Для иллюс­трации приведем примеры простой (рис, 9.3, а) и слож­ной (рис. 9.3, б) пищевых сетей.

В сложном природном сообществе те организмы, ко-

торые получают пищу от растений, занимающих первый

трофический уровень, через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, травоядные занимают второй трофический уровень (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных,- третий (уровень вторичных кон­сументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что трофическая классификация делит на группы не сами виды, а типы их жизнедеятельности. Популяция одного вида может занимать один или более трофических уров­ней, в зависимости от того, какие источники энергии эти виды используют. Точно так же любой трофический уро­вень представлен не одним, а несколькими видами, в результате чего цепи питания сложно переплетены.

Рассмотрим диаграмму потока энергии в простой (неразветвленной) пищевой цепи, включающей три (1-3) трофических уровня (рис. 9.4).

Для данной конкретной экосистемы энергетический бюджет оценивался следующим образом: L =3000 ккал/м 2 в день, L A =1500, т.е. 50% от L, P N = 15, т.е. 1% от L A ,

Рис. 9.3. Важнейшие связи в пищевых сетях американской прерии (а ) и экосистемы северных морей для сельди (б ),

а - по Риклефсу, 1979; б - из Алимова, 1989.

Рис. 9.4. Упрощенная диаграмма потока энергии,

показывающая три трофических уровня

в линейной пищевой цепи (по: Одум, 1975).

Последовательные потоки энергии: L - общее освещение, L A - свет,

поглощенный растительным покровом (I - поступившая или

поглощенная энергия), P G - валовая первичная продукция,

P N - чистая первичная продукция, Р- вторичная продукция (консумен-

тов), NU - не используемая энергия, NA - не ассимилированная

консументами (выделенная с экскрементами) энергия, R -энергия.

Цифры внизу - порядок потерь энергии при каждом переносе.

P2 = 1,5, т.е. 10% от P N’ , и Р 3 = 0,3 ккал/м 2 в день, т. е. 20% от предыдущего уровня. На первом трофическом уровне поглощается 50% падающего света, а переходит в хими­ческую энергию пищи всего 1% поглощенной энергии. Вторичная продукция на каждом последующем трофичес­ком уровне консументов составляет около 10% предыду­щий, хотя на уровне хищников эффективность может быть выше.

Статьи поступления и расхода энергии, т.е. энерге­тический баланс, удобно рассмотреть с помощью уни­версальной модели, которая приложима к любому жи­вому компоненту системы, будь то растение, животное, микроорганизм или же особь, популяция, трофическая группа (рис. 9.5). Не вся энергия, поступившая в био­массу (/), подвергается превращению. Часть ее (NA ) не включается в метаболизм. Например, пища может прой­ти через пищеварительный тракт, не включаясь в мета-

Рис. 9.5. Компоненты «универсальной» модели

потока энергии (по: Одум, 1975).

Объяснение в тексте.

болизм, а часть энергии света проходит через расте­ния, не усваиваясь. Используемая, или ассимилируемая, часть энергии (А) тратится на дыхание (R ) и продуцирование органического вещества (Р ). Продукция может принимать различные формы: G – рост, или увеличение биомассы; Е – ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами или секретируемое (про­стые сахара, аминокислоты, мочевина, слизь и т.д.), S -запас (например, жировые накопления, которые мо­гут быть реассимилированы позднее). Обратный путь за­пасенной продукции называют также «рабочей петлей», поскольку это та часть продукции, которая обеспечива­ет организм энергией в будущем (например, хищник использует энергию запасенных веществ для того, что­бы найти новую жертву). Оставшаяся за вычетом Е часть продукции - биомасса (В). Суммируя все статьи поступ­ления и расхода энергии, получим: A=I-NA; P = A-R; P=G + E + S; B = P-E; B = G + S.

Универсальную модель потока энергии можно использовать двояко. Во-первых, она может представлять популяцию какого-либо вида. В этом случае каналы притока энергии и связи дан­ного вида с другими составляют диаграмму пищевой сети с на­званием отдельных видов в ее узлах (рис. 9.6). Процедура пост­роения сетевой диаграммы включает: 1) составление схемы распределения популяций по трофическим уровням; 2) соедине­ние их пищевыми связями; 3) определение с помощью универ­сальной модели ширины каналов потоков энергии; при этом наи­более широкие каналы будут проходить через популяции видов-полифагов, в данном случае через популяции поденок, мошек и комаров-дергунов (рис. 9.6).

Рис. 9.6. Фрагмент пищевой сети пресноводного водоема.

Во-вторых, универсальная модель потока энергии может представлять определенный энергетический уровень. В этом варианте прямоугольники биомассы и каналы потоков энергии представляют все популяции, поддерживаемые одним источ­ником энергии. Обычно пищей лисам служат частично расте­ния (плоды и т. д.), частично травоядные животные (зайцы, полевые мыши и др.). Если мы хотим подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики, то всю популяцию лис необхо­димо изобразить одним прямоугольником. Если же требуется распределить метаболизм популяции лис на два трофических уровня соответственно пропорции растительной и животной пищи, то следует построить два или несколько прямоугольни­ков.

Зная универсальную модель потока энергии, мож­но определить отношения величин энергетического по­тока в разных точках пищевой цепи. Выраженные в процентах, эти отношения называют экологической эф­фективностью. В зависимости от задач исследования эколог изучает те или иные группы экологических эф-фективностей. Важнейшие из них рассматриваются ниже.

Первая группа энергетических отношений: В/R и P/R. Часть энергии,идущая на дыхание, т.е. на поддержа­ние структуры биомассы, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) При сильном стрессе R возрастает. Величина Р значительна в активных попу­ляциях мелких организмов, например бактерий и водо­рослей, а также в системах, получающих энергию из­вне.

Вторая группа отношений: А/I и Р/А. Первое из них называется эффективностью ассимиляции, второе -эф­фективностью роста тканей. Эффективность ассимиля­ции варьирует от 10 до 50% и больше. Она может быть либо очень мала, как в случае использования энергии света растениями или при ассимиляции пищи животными-детритофагами, либо очень велика, как в случае ас­симиляции пищи животными или бактериями, питающи­мися высококалорийной пищей, например сахарами или аминокислотами.

Эффективность ассимиляции у растительноядных животных соответствует питательным свойствам их пищи: она достигает 80% при поедании семян, 60% -молодой листвы, 30-40% -бо­лее старых листьев и 10-20% и даже менее при поедании дре­весины, в зависимости от степени ее разложения. Пища жи­вотного происхождения переваривается легче, чем раститель­ная. Эффективность ассимиляции у хищных видов составляет 60-90% потребленной пищи, причем виды, поедающие насеко­мых, стоят на нижней ступени этого ряда, а питающиеся мясом и рыбой - на верхней. Причина такого положения заключается в том, что жесткий хитиновый наружный скелет, на который приходится значительная часть массы тела у многих видов на­секомых, не переваривается. Это снижает эффективность ас­симиляции у животных, которые питаются насекомыми.

Эффективность роста тканей также широко варьиру­ет. Наибольших значений она достигает в тех случаях, когда организмы мелкие и условия среды, в которой они обитают, не требуют больших затрат на поддержание оптимальной для роста организмов температуры.

И, наконец, третья группа энергетических отношений: Р/В.

В тех случаях, когда Р оценивается как скорость, Р/В представляет собой отношение продукции в конкретный момент времени к биомассе: Р/В = В/(ВТ) = Т - 1 , где Т - время. Если рассчитывается интегральная продукция за некоторый промежуток времени, значение отношения Р/В определяется с учетом среднейза этот же отрезок времени биомассы. В этом случае отношение Р/В - величина безразмерная;она показывает, во сколь­ко раз продукция больше или меньше биомассы. Отно­шение продуктивности к биомассе можно рассматривать как внутри одного трофического уровня, так и между соседними.

Сравнивая продуктивность P t и биомассу B t внутри одного трофического уровня (t), отметим S -образный характер изменения P t в определенном диапазоне изме­нений B t . Например, на первом трофическом уровне про­дукция увеличивается сначала медленно, так как неве­лика поверхность листьев, затем быстрее и при боль­шой плотности биомассы - опять медленно, поскольку

фотосинтез в условиях значительного затенения листь­ев нижних ярусов ослабляется. На втором и третьем тро­фических уровнях при очень малом и при очень боль­шом числе животных на единицу площади отношение продуктивности к биомассе снижается, главным обра­зом из-за уменьшения рождаемости.

Отношение продуктивности предыдущего трофиче­ского уровня (Р t -1 ) к биомассе настоящего (B t) опре­деляется тем, что фитофаги, выедая часть растений, тем самым способствуют ускорению их прироста, т. е. фитофаги своей деятельностью содействуют продук­тивности растений. Аналогичное влияние оказывают на продуктивность консументов I порядка хищники, кото­рые, уничтожая больных и старых животных, способ­ствуют повышению коэффициента рождаемости фито­фагов.

Наиболее проста зависимость продуктивности по­следующего трофического уровня (P t +1) от биомассы на­стоящего (В t). Продуктивность каждого последующего трофического уровня возрастает при росте биомассы предыдущего.Отношение Р t +1 /B t показывает, в частности, от чего зависитвеличина вторичной продукции, а именно от величины первичной продукции, длины пищевой цепи, природы и величины энергии, привносимой извне в экосистему.

Приведенные рассуждения позволяют заметить, что на энергетические характеристики экосистемы опреде­ленное влияние оказывают размеры особей. Чем мель­че организм, тем выше его удельный метаболизм (на единицу массы) и, следовательно, меньше биомасса, которая может сохраняться на данном трофическом уров­не. И наоборот, чем крупнее организм, тем больше био­масса на корню. Так, «урожай» бактерий в данный мо­мент будет гораздо ниже «урожая» рыбы или млекопи­тающих, хотя эти группы использовали одинаковое количество энергии. Иначе обстоит дело с продуктивнос­тью. Поскольку продуктивность - это скорость прироста биомассы, то преимуществами здесь обладают мелкие организмы, которые благодаря более высокому уровню

метаболизма имеют более высокие темпы размножения и обновления биомассы, т. е. более высокую продуктив­ность.

В экосистемах продуценты, консументы и редуценты объединены сложными процессами переноса веществ и энергии, которая заключена в пище, созданной преимущественно растениями.

Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими называется трофической (пищевой) цепью, а каждое ее звено называется трофическим уровнем.

Все организмы, пользующиеся одним типом пищи, принадлежат к одному трофическому уровню.

На рис.4. представлена схема трофической цепи.

Рис.4. Схема пищевой цепи.

Рис.4. Схема пищевой цепи.

Первый трофический уровень образуют продуценты (зеленые растения), которые аккумулируют солнечную энергию и создают органические вещества в процессе фотосинтеза.

При этом более половины энергии, запасенной в органических веществах, расходуется в процессах жизнедеятельности растений, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь в пространстве, а остальная часть поступает в пищевые цепи и может быть использована гетеротрофными организмами последующих трофических уровней при питании.

Второй трофический уровень образуют консументы 1-го порядка - это растительноядные организмы (фитофаги), которые питаются продуцентами.

Консументы первого порядка большую часть энергии, которая содержится в пище, расходуют на обеспечение своих жизненных процессов, а остальную часть энергии используют на построение собственного тела, преобразуя тем самым растительные ткани в животные.

Таким образом, консументы 1-го порядка осуществляют первый, принципиальный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами.

Первичные консументы могут служить источником питания для консументов 2-го порядка.

Третий трофический уровень образуют консументы 2-го порядка - это плотоядные организмы (зоофаги), которые питаются исключительно растительноядными организмами (фитофагами).

Консументы 2-го порядка осуществляют второй этап трансформации органического вещества в цепях питания.

Однако, химические вещества, из которых строятся ткани животных организмов, довольно однородны и поэтому трансформация органического вещества при переходе со второго трофического уровня консументов на третий не имеет столь принципиального характера, как при переходе с первого трофического уровня на второй, где происходит преобразование растительных тканей в животные.

Вторичные консументы могут служить источником питания для консументов 3-го порядка.

Четвертый трофический уровень образуют консументы 3-го порядка - это плотоядные животные, питающиеся только плотоядными организмами.

Последний уровень трофической цепи занимают редуценты (деструкторы и детритофаги).

Редуценты-деструкторы (бактерии, грибы, простейшие) в процессе своей жизнедеятельности разлагают органические остатки всех трофических уровней продуцентов и консументов до минеральных веществ, которые вновь возвращаются к продуцентам.

Все звенья трофической цепи взаимосвязаны и взаимозависимы.

Между ними от первого к последнему звену осуществляется передача веществ и энергии. Однако, необходимо отметить, что при передаче энергии с одного трофического уровня на другой происходит ее потеря. В результате цепь питания не может быть длинной и чаще всего состоит из 4-6 звеньев.

Однако, такие пищевые цепи в чистом виде в природе обычно не встречаются, поскольку каждый организм имеет несколько источников питания, т.е. пользуется несколькими типами пищи, и сам используется как продукт питания другими многочисленными организмами из одной и той же трофической цепи или даже из разных цепей питания.

Например:

всеядные организмы потребляют в пищу как продуцентов, так и консументов, т.е. являются одновременно консументами первого, второго, а иногда и третьего порядка;

комар, питающийся кровью человека и хищных животных, находится на очень высоком трофическом уровне. Но комарами питается болотное растение росянка, которая, таким образом, является и продуцентом и консументом высокого порядка.

Поэтому, практически любой организм, входящий в состав одной трофической цепи, одновременно может входить и в состав других трофических цепей.

Таким образом, трофические цепи могут многократно разветвляться и переплетаться, образуя сложные сети питания или трофические (пищевые) сети , в которых многочисленность и разнообразие пищевых связей выступает как важный механизм поддержания целостности и функциональной устойчивости экосистем.

На рис.5. показана упрощенная схема сети питания для наземной экосистемы.

Вмешательство человека в природные сообщества организмов путем намеренного или ненамеренного устранения какого-либо вида часто имеет непредсказуемые негативные последствия и приводит к нарушению устойчивости экосистем.

Рис.5. Схема трофической сети.

Существует два основных типа трофических цепей:

пастбищные цепи (цепи выедания или или цепи потребления);

детритные цепи (цепи разложения).

Пастбищные цепи (цепи выедания или цепи потребления) - это процессы синтеза и трансформации органических веществ в трофических цепях.

Пастбищные цепи начинаются с продуцентов. Живые растения поедаются фитофагами (консументами первого порядка), а сами фитофаги являются пищей для плотоядных животных (консументов второго порядка), которыми могут питаться консументы третьего порядка и т.д.

Примеры пастбищных цепей для наземных экосистем:

3 звена: осина → заяц → лиса; растение → овца → человек.

4 звена: растения → кузнечики → ящерицы → ястреб ;

нектар цветка растения → муха → насекомоядная птица →

хищная птица .

5 звеньев: растения → кузнечики → лягушки → змеи → орел.

Примеры пастбищных цепей для водных экосистем:→

3 звена: фитопланктон → зоопланктон → рыбы;

5 звеньев: фитопланктон → зоопланктон → рыбы → хищные рыбы →

хищные птицы.

Детритные цепи (цепи разложения) - это процессы поэтапной деструкции и минерализации органических веществ в трофических цепях.

Детритные цепи начинаются с поэтапного разрушения мертвого органического вещества детритофагами, которые последовательно сменяют друг друга в соответствии со специфичным типом питания.

На последних стадиях деструкционных процессов функционируют редуценты-деструкторы, минерализующие остатки органических соединений до простых неорганических веществ, которые вновь используются продуцентами.

Например, при разложении мертвой древесины последовательно сменяют друг друга: жуки → дятлы → муравьи и термиты → грибы-деструкторы.

Детритные цепи наиболее распространены в лесах, где большая часть (около 90%) ежегодного прироста биомассы растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает и попадает в эти цепи в виде листового опада, подвергаясь затем разложению и минерализации.

В водных экосистемах большая часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи, а в наземных экосистемах наибольшее значение имеют детритные цепи.

Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей:

живое органическое вещество следует по пастбищным цепям;

мертвое органическое вещество идет по детритным цепям.

Перенос энергии пищи от его источника – автотрофов (растений) – через ряд организмов, происходящий путём поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью .

При каждом очередном переносе большая часть потенциальной энергии (80÷90%) теряется, переходя в тепло. Поэтому чем короче пищевая цепь (чем ближе организм к её началу – солнечной энергии), тем больше количество энергии, доступной для популяции.

Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищная цепь , которая начинается с зелёного растения и идёт далее к пасущимся растительноядным животным и к их хищникам, идетритная цепь , которая от мёртвого органического вещества идёт к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом, образуя так называемыепищевые сети .

Пастбищная

Солнечный Растительноядные Хищники

Детритная

Потребители детрита Хищники

Наиболее упрощенные пастбищная и детритная пищевые цепи объединены в пищевую сеть в виде Y-образной или двухканальной диаграммы потока энергии .

Величины тех частей энергии чистой продукции, которые текут по двум путям, различны в экосистемах разного типа и часто варьируют по сезонам или по годам в одной и той же экосистеме. На некоторых мелководьях и на интенсивно используемых пастбищах и в степях по пастбищной цепи может идти 50% и более чистой продукции. Напротив, прибрежные марши, океаны, леса, да и большинство природных экосистем, функционируют как детритные системы; в них 90% и более процентов автотрофной продукции потребляется гетеротрофами только после того, как листья, стебли и другие части растений отмирают, подвергаются «переработке», превращаясь в диспергированное или растворённое органическое вещество, поступающее в воду, донные осадки и почву. Такое отсроченное потребление увеличивает структурную сложность, а также накопительную и буферную ёмкость экосистем.

Тесная связь пастбищной и детритной пищевых цепей приводит к тому, что при изменении уровня энергетического воздействия извне на экосистему быстро происходит переключение потоков между каналами, что позволяет поддерживать устойчивость экосистем. Не вся пища, съеденная пасущимися животными, усваивается: часть её, например через фекалии, уходит в детритную цепь.

Степень влияния травоядных животных на сообщество зависит не только от количества ассимилированной ими энергии пищи, но и от скорости изъятия живых растений. Прямое изъятие травоядными животными или человеком более 30-50% годового прироста наземной растительности уменьшает способность экосистемы сопротивляться стрессу. Перевыпас скота был одной из причин упадка многих цивилизаций. «Недовыпас » также может оказаться вредным. Если прямое потребление живых растений совершенно отсутствует, то детрит может накапливаться быстрее, чем идёт его разложение микроорганизмами. Это замедляет круговорот минеральных веществ, и, кроме того, система может стать пожароопасной.

В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню . Так, зелёные растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные – второй (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных, – третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники – четвёртый (уровень третичных консументов). Эта трофическая классификация относится к функциям, а не к видам как таковым. Популяция данного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (А ) на этом уровне, которая в свою очередь равна продукции (Р ) биомассы плюс дыхание (R ):

A =P +R .

При переносе энергии между трофическими уровнями часть потенциальной энергии теряется. Прежде всего, растение фиксирует лишь малую долю поступающей энергии солнечного света (около 1%). Поэтому число консументов (например, людей), которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины пищевой цепи; переход к каждому следующему звену в нашей традиционной сельскохозяйственной пищевой цепи уменьшает доступную энергию примерно на порядок величины (т.е. в 10 раз). Поэтому если в рационе увеличивается содержание мяса, то уменьшается число людей, которых можно прокормить.

Эффективность i-го трофического уровня принято оценивать, как отношение A i /A i-1 , гдеA i – ассимиляцияi -ым трофическим уровнем. Для первого (автотрофного) трофического уровня она составляет 1-5%, для последующих – 10-20%.

Может озадачить низкая эффективность природных экосистем в сравнении с высокими КПД электромоторов и других двигателей. Но на самом деле, долгоживущие, крупномасштабные экосистемы нельзя приравнивать в этом отношении к недолговечным механическим системам. Во-первых, в живых системах много «горючего» затрачивается на «ремонт» и самоподдержание, а при расчете КПД двигателей не учитываются амортизация и расходы энергии на ремонт. Во-вторых, в определенных условиях быстрый рост, который повышает потребление энергии, может иметь большее значение для выживания, чем максимальная эффективность использования энергии пищи или горючего.

Для экосистем важно понимать, что любое повышение их эффективности искусственным путём обернется увеличением затрат на ее поддержание. Всегда наступает такой предел, после которого выигрыш от роста эффективности сводится на нет ростом расходов, не говоря уже о том, что система может войти в опасное колебательное состояние, грозящее разрушением. Индустриализованные экосистемы, возможно, уже достигли такой стадии, когда увеличение расходов приводит к все меньшей отдаче.