Основные понятия морфологии растений. Ветвление. Морфология цветковых растений Морфологическое строение растений

Морфология растений

фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники (См. Ботаника). По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки Анатомия растений , изучающая тканевое и клеточное строение их органов, Эмбриология растений , изучающая развитие зародыша, и Цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.

Основные проблемы и методы. Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.

В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на Морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.

Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.

М. р. тесно связана с другими разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений - результат длительного исторического развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологических признаков) и растениеводством.

Краткий исторический очерк. Истоки М. р., как и вообще ботаники, уходят в глубокую древность. Терминология морфологических описаний растений выработана в основном в 17 в.; тогда же сделаны первые попытки теоретических обобщений (итальянские учёные А. Чезальпино, М. Мальпиги, немецкий - И. Юнг). Однако становление М. р. как самостоятельной науки относится к концу 18 в., когда появилась книга «Опыт о метаморфозе растений» (1790) И. В. Гёте, который предложил и сам термин «морфология» (1817). Гёте подчёркивал общность в многообразии форм органов растений и показал, что все органы побега, от семядолей до частей цветка, представляют видоизменения (метаморфозы) одного и того же «в типе» элементарного бокового органа - листа. Причина метаморфоза, по Гёте, - изменение питания вновь образующихся листьев по мере удаления верхушки побега от почвы. Работы Гёте оказали решающее влияние на последующее развитие М. р. Однако в представлении о «типе» органа, которое для самого Гёте было вполне реальным, заключалась и возможность идеалистического подхода, т. е. толкования его как «идеи» органа, воплощаемой в разных формах. Многие последователи Гёте именно в таком духе и развивали сравнительную М. р. Таковы первые концепции «фитонизма», согласно которым высшее растение - есть совокупность отдельных растеньиц - «фитонов» (французский учёный Ш. Годишо, 1841; немецкий учёный К. Шульц, 1843), и представления об изначально существующих «идеальных» трёх основных органах растений (немецкий ботаник А. Браун, 50-е гг. 19 в.) и др.

1-я половина 19 в. характеризуется расцветом М. р. О. П. Декандоль (1827), независимо от Гёте, пришёл к представлению о единстве органов и их метаморфозе. Р. Броуну принадлежат первые исследования семяпочки у голо- и покрытосеменных; он открыл архегонии и спермин у хвойных. В развитии сравнительной М. р. значительную роль сыграл немецкий ботаник А. Браун, исследовавший природу метаморфизированных органов и создавший вместе с К. Шимпером учение о математических закономерностях листорасположения (филлотаксис). В 1-й половине 19 в. были заложены основы онтогенетического и филогенетического направлений в М. р. Активным пропагандистом онтогенетического метода был немецкий ботаник М. Шлейден (1842-1848). Начало развитию филогенетической М. р. было положено трудами немецкого ботаника В. Гофмейстера (1849-51), описавшего Чередование поколений и доказавшего гомологию органов размножения плауновидных, папоротников и голосеменных. Благодаря этому удалось установить морфологическую, а затем и эволюционную связь между споровыми и семенными растениями.

Во 2-й половине 19 и начале 20 вв. большое влияние на развитие М. р. оказала эволюционная теория Ч. Дарвина (см. Дарвинизм). Эволюционная, или филогенетическая, М. р. получила дальнейшее развитие в трудах русских ботаников И. Д. Чистякова, И. Н. Горожанкина и его школы, немецких - Н. Прингсхейма, Э. Страсбургера и др., которые разрабатывали учение о гомологии органов размножения разных групп растений и о циклах их развития. В этом направлении сыграли особую роль также работы И. Н. Горожанкина по развитию Гаметофит а и оплодотворению у голосеменных, В. И. Беляева, исследовавшего развитие мужского гаметофита у разноспоровых, и открытие С. Г. Навашиным (в 1898) двойного оплодотворения (См. Двойное оплодотворение) у цветковых растений. Большое значение имели работы чешских ботаников Л. Челаковского (1897-1903) и И. Веленовского (1905-13). Другое направление в эволюционной М. р. основывалось главным образом на изучении ископаемых растений. Труды английского ботаника Ф. Боуэра (1890-1908, 1935), немецкого - Г. Потонье (1895-1912) и французского - О. Линье (1913-14) осветили кардинальные вопросы происхождения основных органов высших наземных растений. Эти учёные показали 2 возможных пути возникновения листостебельной структуры: образование поверхностных боковых выростов (энаций) на первичной безлистной оси и дифференциация первоначальной системы ветвящихся цилиндрических однородных органов, при которой происходило уплощение и срастание между собой части ветвей с образованием крупных плоских листьев. В этих работах была предсказана структура древнейших наземных растений - псилофитов, открытых лишь в 1917. Идеи Боуэра, Потонье и Линье послужили основой для теломной теории, сформулированной в 1930 немецким ботаником В. Циммерманом. Большую роль в развитии М. р. сыграла Стелярная теория эволюции проводящей системы высших растений, предложенная французским ботаником Ф. ван Тигемом (70-е гг. 19 в.) и развитая американским - Э. Джефри (1897) и его школой. Некоторые морфологи продолжали развивать «фитонистические» взгляды на строение тела растений, приобретшие материалистический и динамический характер (американский ботаник Аса Грей, итальянский - Ф. Дельпино, чешский морфолог И. Веленовский, русский - А. Н. Бекетов, французский - Г. Шово). Дальнейшее переосмысливание понятия «фитона» как метамера высокодифференцированного органа-побега привело к чисто онтогенетическому представлению о нём как единице роста (английский - Дж. Пристли, 30-е гг. 20 в., швейцарский - О. Шюпп, 1938, советский ботаник Д. А. Сабинин, 1963). Важные достижения эволюционной М. р. - теории происхождения цветка: стробилярная, сформулированная английскими ботаниками Н. Арбером и Дж. Паркином (1907), и псевдантовая, принадлежащая австрийскому ботанику Р. Веттштейну (1908). Русский ботаник Х. Я. Гоби в 1921 опубликовал первую зволюционную классификацию плодов.

Онтогенетическая М. р. в последарвиновский период развивалась в тесном контакте с филогенетической и экспериментальной. Немецкий ботаник А. Эйхлер исследовал историю развития листа (1869) и закономерности строения цветка (1878-1882), русский ботаник В. А. Дейнега - онтогенез листьев у однодольных и двудольных растений (1902). Крайне метаморфизированные формы растений изучали онтогенетическим методом русские морфологи Н. Н. Кауфман на кактусах (1862), Ф. М. Каменский на пузырчатках (1877, 1886), С. И. Ростовцев на рясках (1902). В развитие экспериментальной М. р. (термин предложен К. А. Тимирязевым, 1890) большой вклад внёс А. Н. Бекетов, который считал важнейшими факторами формообразования физиологической функции органов растения и воздействие внешних условий. Русский ботаник Н. Ф. Леваковский одним из первых экспериментально изучил поведение побегов наземного растения в водной среде (1863), немецкий физиолог Г. Фёхтинг наблюдал в эксперименте (1878-82) влияние различных естественных условий на форму и открыл явление полярности у растений. Немецкие ботаники Г. Клебс (1903) и К. Гёбель (1908) показали в опытах зависимость форм роста органов от конкретных факторов - света, влаги, пищи - и получили искусственные метаморфозы. Гёбелю принадлежит многотомный сводный труд «Органография растений» (1891-1908), где описание органов дано в онтогенезе с учётом внешних условий и с экспериментальной проверкой причин формообразования. В области экспериментальной М. р. плодотворно работали австрийский ботаник Ю. Визнер (1874-89, 1902), чешский - Р. Досталь (серия работ по экспериментальному побегообразованию, с 1912) и др. К этой же области М. р. примыкают труды советского ботаника Н. П. Кренке (1928, 1950), изучавшего регенерацию у растений и закономерности возрастных морфологических изменений побега и сформулировавшего теорию «циклического старения и омоложения» растений (1940).

Экологическая М. р. зародилась одновременно с географией и экологией растений. Одна из основных её проблем - изучение жизненных форм (См. Жизненная форма) растений. Основоположники этого направления - датчане Э. Варминг (1902-16) и К. Раункиер (1905-07), немецкий ботаник А. Шимпер (1898). Русские и советские ботанико-географы и геоботаники интенсивно изучали особенности приспособительных структур и способы возобновления и размножения растений разных ботанико-географических зон и областей (А. Н. Краснов, 1888; Д. Е. Янишевский, 1907-12, 1934; Г. Н. Высоцкий, 1915, 1922-28; Л. И. Казакевич, 1922; Б. А. Келлер, 1923-33; В. Н. Сукачев, 1928-38; Е. П. Коровин, 1934-35; В. В. Алехин, 1936, и др.).

Современные проблемы и направления М. р. Описательная М. р. сохраняет значение для систематики при составлении «Флор», определителей, атласов, справочников. Сравнительно-морфологическое направление представлено работами В. Тролля (ФРГ) и его школы. Ему принадлежит капитальная сводка по сравнительной морфологии высших растений (1935-39), ряд учебных руководств и многотомный труд по морфологии соцветий (1959-64). Английский ботаник А. Арбер при обсуждении сравнительно-морфологических данных пришла к своеобразной теории происхождения листа как «неполного побега», близкой к теломной теории. Сравнительной морфологии вегетативных органов высших растений на онтогенетической и филогенетической основе посвящен труд (1952) советского ботаника И. Г. Серебрякова. Работы по структуре и классификации плодов принадлежат советским ботаникам Н. Н. Кадену (с 1947) и Р. Е. Левиной (с 1956). Эволюционная М. р. обогатилась новой серией работ В. Циммермана (1950-65), который развил созданную им теломную теорию и показал тесную связь филогенетических «элементарных процессов» с онтогенезом. Советский ботаник К. И. Мейер подвёл итоги изучения эволюции гаметофита и спорофита высших споровых растений и их органов (1958). Он подчёркивает плодотворность сравнительно-морфогенетического метода - сопоставления морфологических структур ныне живущих растений из разных по эволюционному уровню групп и построения морфогенетических рядов, не являющихся рядом предков-потомков, но демонстрирующих возможные пути преобразования тех или иных органов. Вопросы морфологической эволюции покрытосеменных разрабатывает советский ботаник А. Л. Тахтаджян, исследующий соотношение онтогенеза и филогенеза и развивающий в ботанике учение А. Н. Северцова о модусах морфологической эволюции. Ряд работ по эволюции цветка и монография «Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения» (1937) принадлежат советскому ботанику Б. М. Козо-Полянскому. Сводку по эволюционной морфологии цветковых опубликовал в 1961 американский учёный Л. Имс. Теломную теорию продолжали разрабатывать французские учёные П. Бертран (1947), Л. Амберже (1950-64) и другие. Применительно к происхождению цветка многие сторонники теломной теории высказали противоречивые суждения. В 40-50-е гг. 20 в. разгорелась дискуссия между сторонниками классической стробилярной теории происхождения цветка (А. Имс, А. Л. Тахтаджян, английский ботаник Э. Корнер и др.) и представителями «новой» теломной морфологии. В результате дискуссии крайние взгляды подверглись острой критике и четко выявились положительные стороны теломной теории, которая убедительно рисует ход эволюции вегетативных органов. Много работ посвящено происхождению своеобразных морфологических черт однодольных, в том числе злаков (А. Арбер, А. Имс, М. С. Яковлев, К. И. Мейер, Л. В. Кудряшов, А. Жак-Феликс и др.).

Онтогенетическое направление в значительной степени слилось с экспериментальным и интенсивно развивается в контакте с физиологией растений (морфогенез). Обширная сводка по морфогенезу сделана американским биологом Э. Синнотом (1960). Особенно велика серия работ по изучению конуса нарастания побега и корня как основных источников органо- и гистогенеза у высших растений. Важные теоретические обобщения в этой области сделаны швейцарским учёным О. Шюппом (1938), американским - А. Фостером с сотрудниками (1936-54), К. Эсау (1960-65), немецким - Г. Гуттенбергом (1960-1961), английским - Ф. Клоусом (1961). Закономерности деятельности верхушки побега в связи с общими вопросами организации и эволюции растений изучают английский ботаник К. Уордлоу и его школа (1952-69). Во Франции большое влияние на морфологические работы оказала новая онтогенетическая теория листорасположения, разработанная Л. Плантефолем (1947), а также работы Р. Бюва и его сотрудников (50-е гг.). Плодотворно работают лаборатории экспериментальной М. р. в ряде университетов Франции и в научном центре в Орсе (Р. Нозеран и др.). Эндогенным ритмам морфогенеза посвящены работы Э. Бюннинга (ФРГ). В СССР наиболее важные работы в области морфогенеза с широким применением анатомических методов ведутся с 40-х гг. В. К. Василевской с сотрудниками (особенно на объектах, живущих в суровых экологических условиях); с 50-х гг. - Ф. М Куперман с сотрудниками (учение об этапах органогенеза и их зависимости от внешних условий), а также В. В. Скрипчинским с сотрудниками (морфогенез травянистых растений, в частности геофитов). Близки к морфогенетическому направлению работы физиологов - Д. А. Сабинина (1957, 1963), В. О. Казаряна с сотрудниками (с 1952). Преимущественно морфогенезу цветка и плода посвящены работы Н. В. Первухиной, М. С. Яковлева. М. И. Савченко, М. Ф. Даниловой и др. Серия работ И. Г. Серебрякова и его школы (с 1947) посвящена морфологическим аспектам побегообразования и ритмам сезонного развития растений разных зон СССР. Морфологические изменения при прохождении растениями большого жизненного цикла изучают на основе разработанной Т. А. Работновым (1950) возрастной периодизации ученики и сотрудники И. Г. Серебрякова и А. А. Уранова.

Экологическая М. р. развивается в плане дальнейшего регионального описания и классификации жизненных форм растений, а также всестороннего изучения приспособления их к крайним условиям: на Памире (И. А. Райкова, А. П. Стешенко и др.), в казахстанских и среднеазиатских степях, пустынях и в горных районах (Е. П. Коровин, М. В. Культиасов, Е. М. Лавренко, Н. Т. Нечаева), в тундрах и лесотундрах (Б. А. Тихомиров с сотрудниками) и т. д. Вопросы классификации и эволюции жизненных форм многосторонне разрабатывал И. Г. Серебряков (1952-64), наметивший главное направление морфологической эволюции в линии от древесных растений к травянистым - сокращение длительности жизни надземных скелетных осей. Его школа ведёт исследование путей эволюции жизненных форм в конкретных систематических группах; это перспективное направление развивается также школой немецкого ботаника Г. Мейзеля (ГДР). К этой же области относятся работы В. Н. Голубева (1957). Важную основу для оценки общих направлений эволюции жизненных форм дали работы англичанина Э. Корнера (1949-55) и швейцарца Э. Шмида (1956, 1963).

Значение для народного хозяйства. Данные сравнительной, экологической и экспериментальной М. р. позволяют не только понять закономерности формообразования, но и использовать их в практике. Работы по онтоморфогенезу и экологической М. р. важны для разработки биологических основ лесо- и луговодства, приёмов выращивания декоративных растений и рекомендаций по рациональному использованию дикорастущих полезных растений (лекарственных и др.) с учётом их возобновления, биологического контроля над ростом культурных растений. Интродукционные работы, ведущиеся в ботанических садах, основываются на данных онтогенетической и экологической М. р. и в то же время дают материал для новых теоретических обобщений.

Конгрессы, съезды, органы печати. Вопросы М. р. неоднократно обсуждались на международных ботанических конгрессах, особенно на 5-м (Лондон, 1930), 8-м (Париж, 1954), 9-м (Монреаль, 1959) и международных симпозиумах по отдельным проблемам (например, по росту листа - Лондон, 1956). Регулярно собираются коллоквиумы по М. р. во Франции (например, по структуре соцветий - Париж, 1964; по жизненным формам - Монпелье, 1965; по общим вопросам структурной организации - Клермон-Ферран, 1969; по ветвлению - Дижон, 1970). В СССР проблемы М. р. обсуждаются на съездах Ботанического общества, на Всесоюзном совещании по морфогенезу (Москва, 1959), Всесоюзной межвузовской конференции по М. р. (Москва, 1968).

Работы по М. р. публикуются в международном журнале «Phytomorphology» (Delhi, 1951). В СССР регулярно выходят сборники трудов Ботанического института АН СССР серии «Морфология и анатомия растений» (с 1950); морфологические работы публикуются в «Ботаническом журнале» (с 1916), «Бюллетене Московского общества испытателей природы» (с 1829), «Научных докладах высшей школы» (с 1958) и других биологических журналах.

Лит.: Комарницкий Н. А., Морфология растений, в кн.: Очерки по истории русской ботаники, М., 1947; Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Гёте И. В., Избр. соч. по естествознанию, пер. [с нем.], М., 1957; Мейер К. И., Морфогения высших растений, М., 1958; Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, т. 1-2, М., 1956-62; Серебряков И. Г., Экологическая морфология растений, М., 1962; Имс А. Д., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. - Л., 1964; его же, Происхождение и расселение цветковых растений, Л.1 1970; Göbel К., Organographie der Pflanzen, Tl 1-2, Jena, 1928-33; Troll W., Vergleichende Morphologic der höheren Pflanzen, Bd 1-2, В., 1935-39; его же, Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie, Tl 1-2, Jena, 1954-57; Wardlaw С., Organization and evolution in plants, L., 1965.

Т. И. Серебрякова.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Морфология растений" в других словарях:

Наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений. В широком смысле М. р. изучает формы на всех уровнях от целого растения до клеточных органоидов и макромолекул, в узком только макроструктуры. В этом случае из неё выделяются … Биологический энциклопедический словарь

Морфология (в биологии) изучает как внешнее (форму, структуру, цвет, образцы) организма, таксона или его составных частей, так и внутреннее строение живого организма (например, морфология человека). Подразделяется на наружную морфологию (или… … Википедия

Отрасль ботаники, наука о формах растений. Во всей своей обширности эта часть науки заключает в себе не только исследование внешних форм растительных организмов, но также анатомию растений (морфология клеточки) и систематику их (см.), которая… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

морфология растений - раздел ботаники; наука, изучающая закономерности строения растений и процессы формообразования в их онтогенезе и филогенезе … Анатомия и морфология растений

МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - отрасль ботаники, изучающая закономерности строения и процессы формообразования у растений в их онтогенезе и филогенезе … Словарь ботанических терминов

Вопросы к экзамену по ботанике Биология (1 курс)

Морфология растений как раздел ботанике. Задачи и направления развития

Морфология растений, фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники. По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.

Основные проблемы и методы. Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.

В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.

Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.

МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Общие понятия. Растения по внешнему виду очень разнооб-разны, так как их стебли, листья, корни, цветки и другие ор-ганы имеют различную форму, величину и окраску. Морфология является наукой, изучающей внешнее строение растений и раз-нообразие форм их органов Вначале морфология занималась только описанием форм органов растений и установлением их названий. Современная морфология изучает закономерности формообразования органов растений, их возникновение, проис-хождение, зависимость формы органов от их функции и окру-жающей среды.

Знание морфологии необходимо для изучения систематики растений, анатомии, физиологии, для изучения специальных дис-циплин (дендрологии, селекции, лесных культур, лесоводства, таксации), а также для практической работы (например, для распознавания древесных растений по внешним признакам).

Первые растения, появившиеся в далекие времена на зем-ном шаре, долгое время жили только в водной среде. Это были очень мелкие организмы, состоявшие всего из одной клетки. Затем стали появляться и более крупные, многоклеточные ор-ганизмы в виде шариков, нитей, пластинок, слабо ветвящихся вытянутых лент. Такое строение тела имеют и современные во-доросли.

С началом переселения растений из воды на сушу, первона-чально на сырые побережья водоемов, а затем и на более сухие места, в процессе длительной эволюции их пластинчатые тела начали расчленяться на органы, которые выполняли определен-ные функции. Очевидно, вначале стал формироваться стебель, поднимавший зеленые части растения к свету, затем листья, и только с переходом на еще более сухие условия местообитания у растений появились корни. Эти три органа - стебель, лист и корень, имеющиеся уже в зародыше семян, называются основ-ными. Каждый из них выполняет определенные функции, и их строение определяется этими функциями и окружающей средой.

Дальнейшая эволюция растений под влиянием изменявшейся среды привела к тому, что основные органы начали выполнять и некоторые новые функции, под влиянием которых менялся их внешний вид. Видоизменение основных органов под влиянием новых функций называется метаморфозом (от греческого слова «метаморфозис» - превращение). Так образовались у ра-стений различные новые органы: цветки, корневища, усики, ко-лючки, клубни. Каждый из них является метаморфозом одного или нескольких основных органов: стебля, листа, корня. Органы, обеспечивающие жизнь отдельной особи растений (стебель, лист, корень, корневище и др.), называются вегетатив-ными. Органы, служащие для семенного размножения, для сохранения целого вида, называются генеративными. К ним относятся цветки, семена.

У прорастающего семени первым появляется корешок, за-тем стебель, а на нем листья. У всхода древесных растений легко различить эти три основных органа. Изучение морфоло-гии можно начать с любого из них. В процессе эволюции пер-вым начал формироваться стебель. Для специалистов лесного хозяйства стебель древесных растений имеет особо важное зна-чение, поэтому с него и начнем изучение морфологии растений.

§ 1. Морфология стебля

Стебель выполняет две основные функции: образует и несет на себе листья, цветки и плоды; по нему проходит восходящий ток воды и минеральных веществ от корней к листьям и нисхо-дящий ток органических веществ (сахаров) - от листьев к кор-ням и другим частям растений.

Стебель растет в воздушной среде и ветвится, что обеспечи-вает образование большого количества листьев на нем и луч-шее размещение их по отношению к свету. В процессе эволюции у этого органа выработались характерные признаки.

Стебель обладает свойством расти вверх. При прорастании семени, появляющийся после корешка стебель всегда ра-стет вверх, даже если проросток повернут так, чтобы стебель был опущен в землю, он изгибается и растет вверх. Это свой-ство стебля называется отрицательным геотропизмом (от греческих слов: гео - земля, тропоз - направление,. пово-рот) и объясняется отрицательной реакцией его на силу зем-ного притяжения. Боковые ветви и стебли стелющихся растений этим свойством обладают в меньшей степени.

Стебель растет из почки. На вершине стебля находится точка роста (конус нарастания), деление клеток которой приво-дит к росту стебля в длину. Точка роста, прикрытая молодыми зачатками листьев, и образует почку-зачаток побега (рис. 1).

Стебель несет на себе листья, Когда почка трогается в рост, стебель начинает расти в длину, зачатки листьев в почке также растут, и молодой стебель покрывается листьями, обра-зуя побег. На других органах листья не образуются.

Для стебля характерно наружное, или экзогенное, ветвление. Каждая боковая ветвь развивается из почки, закладывающейся в виде бугорка еще на зачаточном стебле (рис. 1). Из зачатка стебля зародыша семени растет глав-ный стебель растения, на нем образуются из бугорков ветви (побеги) первого порядка, на них - второго порядка и т. д. Разветвленная часть стебля древесных растений называется кроной.

Рис. 1. Продольный разрез почки: 1- точка роста; 2 - зачаточный сте-бель; 3 - бугорки; 4 - зачатки листьев

Рис. 2, Типы ветвления древесных растений:а - неопределенное; б - определенное, в - ложновильчатое: 1 - верхушечная почка; 2 - боковая почка; 3 - узел; 4 - междоузлие; 5 - листовой рубец; 6 - ли-стовой след; 7 - кольцо листовых- руб-цов; 8 - отмершая верхушечная почка; г - укороченный; д - удлиненный; 9 - цветочные и 10 - листовые почки

Молодой стебель с листьями и почками называется побегом. У большинства древесных растений листья на зиму опа-дают, и тогда на побеге остаются только почки. В побеге различают такие части: узел, междоузлие, листовой рубец, листо-вой след, пазуху листа (рис. 2). Место прикрепления к стеблю листа называется узлом, часть стебля между двумя узлами - междоузлием. Лист к стеблю прикрепляется основанием черешка. После опадения листьев осенью на месте прикрепления черешка на коре остается метка, пятно, так называемый листовой рубец, на котором обычно хорошо заметны небольшие бугорки или точки, так называемые листовые следы, места разрыва жилок, проходящих из листа по черешку в стебель. Форма, размер листовых рубцов и число листовых следов характерны для каждого вида древесных растений, что помогает распознавать их в безлистном состоянии по побегам. Например, у каштана конского очень крупный листовой рубец с 5-7 листовыми следами, у ив узкий листовой рубец с 3 листовыми следами.

Угол между черешком листа и стеблем называется пазу-хой листа. У древесных растений в пазухе листа всегда нахо-дится почка, чаще 1 (у клена, березы, дуба), реже 2 (у ореха) или 3 сидящие рядом или одна над другой (у жимолости). Почка является зачаточным побегом. В ней точка роста стебля окружена и покрыта многочисленными сильно сближенными зачаточными листьями, у их оснований находятся маленькие бугорки, из которых на растущем побеге образуются боковые почки (рис. 1,3). Наружные, более крупные кожистые листья-чешуи прикрывают почку, защищая внутреннюю ее часть от вы-сыхания и низких температур. Количество чешуи, их форма и окраска характерны для отдельных видов растений; например, у березы их бывает до 6, у дуба до 14, у ив 2 наружные чешуи срастаются в колпачок, закрывающий всю почку.

По положению на побеге различают почки верхушечные, бо-ковые (пазушные) и придаточные (адвентивные). Почки, нахо-дящиеся на вершине побега не в пазухе листа, называются верхушечными (рис. 2). Они хорошо заметны на побегах каштана конского, клена, дуба, ели, сосны. Почки, находящиеся в пазухе листа, называются боковыми, или пазушными (рис. 2). Они хорошо видны на однолетних побегах наших ли-ственных деревьев: березы, осины, липы. После опадения ли-стьев эти почки легко можно отличить по листовому рубцу, на-ходящемуся под боковой почкой. Верхушечные и боковые почки закладываются и формируются в процессе роста побега у дре-весных растений летом или осенью, а зимой побег имеет уже сформировавшиеся почки, которые называются превентив-ным и. При повреждении их или даже целых побегов у многих растений летом могут образовываться новые почки: на стеблях (но не в пазухах листьев)-у ивы, на корнях - у осины, на листьях - у бегонии, узумбарской фиалки. Такие вновь возни-кающие почки называются придаточными, или адвентивными. Благодаря им, например, восстанавливаются ли-стья после сильного повреждения их весной гусеницами.

Почки различают и по их состоянию. Осенью, когда рост побегов прекращается, на вершине и в пазухах листьев нахо-дятся сформировавшиеся покоящиеся почки. Весной они переходят в состояние роста, становятся растущими и за счет деления и удлинения клеток их точек роста образуется годичный прирост главного и боковых побегов.

Не все покоящиеся боковые почки на побегах начинают расти в.первую же весну. На побегах древесных растений часть боковых почек не распускается, но и не отмирает. Такие почки задерживаются в росте иногда на десятки лет, не раскрываясь, и только ось их ежегодно удлиняется на столько, на сколько утолщается ствол по радиусу, поэтому они всегда остаются почти на поверхности корки или между трещинами коры. Эти почки называются спящими. При повреждении морозом или вредителями расположенной выше части побега или почек спя-щие почки начинают расти и образуют новые побеги. По со-держанию различают почки: листовые - из которых развива-ются олиственные побеги; цветочные - из которых развиваются цветки и соцветия; смешанные - образующие олиственные по-беги с соцветиями. Если в каждом узле побега находится одна почка, побеги имеют очередное, или спиральное, почкорасположение (у липы, ивы), если 2 почки - одна против дру-гой, почкорасположение называется супротивным (у си-рени, клена), если 3 и больше почек - мутовчатым (у оле-андра.) Боковые почки всегда растут в пазухах листьев, поэтому почко- и листорасположение у данного растения всегда одинаково.

Побеги древесных растений имеют три типа ветвления: не-определенное, определенное и ложновильчатое (рис. 2). Не-определенное, или моноподиальное, ветвление встре-чается у тех видов, ежегодное нарастание побега которых в длину происходит за счет хорошо развитой верхушечной почки, растущей сильнее боковых. В кроне таких деревьев хо-рошо заметен прямой главный ствол (например, у ели, сосны).

При определенном, или симподиальном, ветвлении у древесных растений верхушечная почка рано прекращает рост, иногда даже не сформировавшись, или ежегодно за зиму отми-рает (как у осины, вяза, у березы даже с кусочком стебля) и ежегодный прирост в длину происходит за счет ближайшей бо-ковой почки. У таких растений главный ствол в верхней части кроны выражен не ярко или заметно извилистый (береза, то-поль).

Если почки на побеге расположены супротивно, а верхушеч-ная не развивается или отмирает, то побег нарастает в длину за счёт двух ближайших боковых почек одновременно, в ре-зультате образуется развилина (у сирени, жимолости). Ветвле-ние таких побегов называется ложновильчатым, или ложнодихотомическим. Настоящее дихотомическое вет-вление встречается только у споровых растений (плаунов, мхов).

Тип ветвления того или иного дерева можно определить, установив верхушечная или боковая почка находится на кон-цах его побегов. Иногда на одном дереве побеги могут иметь два типа ветвления; например, у ясеня неопределенный и ложнодихотомический. Такое ветвление называется смешанным.

Весной почки начинают расти и их чешуи быстро опадают. На коре побега на месте прикрепления чешуи остаются много-численные тесно сближенные в кольцо листовые рубцы в виде морщинок. По таким рубцам на побегах можно легко найти границы годичных приростов, а подсчитав их, определить воз-раст данного побега. Через 8-10 лет эти рубцы на коре обычно сглаживаются.

Длина годичного прироста побега у разных деревьев раз-личная - от 2 см до 2,5 м. Это зависит от свойств того или иного вида дерева, положения побега в кроне и от окружающих условий. По длине побегов, по степени выраженности на них междоузлий различают удлиненные и укороченные побеги в пре-делах кроны одного дерева. Например, в кроне осины имеются крупные однолетние побеги с хорошо выраженными междоуз-лиями-удлиненные, а также с очень сближенными ли-стьями, неразличимыми междоузлиями и ничтожным годич-ным приростом - укороченные (рис. 2,2). Они хорошо видны также у березы, рябины, и на них обычно образуются цветки и плоды.

У лиственницы на укороченных побегах расположены пуч-ками до 30 и более листьев-хвоинок и только на однолетних удлиненных побегах хвоинки растут поодиночке. У сосны вся, хвоя растет на укороченных побегах: у сосны обыкновенной по 2 хвоинки, у сосны кедровой сибирской по 5. Укороченные по-беги бывают и у травянистых растений. Например, у подорож-ника, одуванчика, моркови, свеклы главный стебель растет в длину очень слабо, поэтому все листья, расположенные на та-ком укороченном стебле пучком, образуют так называемую прикорневую розетку листьев.

На поперечном срезе стебель может иметь разную форму У большинства растений он округлый, но бывает трехгранный (у осоки), четырехгранный (у мяты), мелкоребристый (у хво-щей). Округлый полый стебель с утолщениями и перегород-ками в узлах характерен для злаков (соломина) и зонтичных (сныть). Стебель у большинства растений прямостоячий и на-столько прочный, что выдерживает тяжесть большой, сильно развитой кроны. У некоторых травянистых растений стебли слабые и наряду с укороченным главным стеблем имеются тон-кие стелющиеся по земле побеги (у костяники, земляники). У некоторых видов побег, поднимаясь к свету, опирается на окружающие его предметы: цепляющиеся стебли опираются при помощи усиков (у винограда, горошка), вьющиеся обвиваются вокруг опоры (у хмеля, вьюнков).

Размеры стеблей очень разнообразны: у травянистых расте-ний - от нескольких миллиметров (у подорожника, одуван-чика) до 2,5-3 м (у подсолнечника, кукурузы). У древесных растений, например у елей, сосен, ствол достигает в высоту 50 м, у дуба 40 м, у тропических быстрорастущих эвкалиптов - до 100 м и более.

Метаморфоз побега. У некоторых видов растений побег по-мимо основных выполняет ряд дополнительных функций: веге-тативного размножения (размножение частями основных орга-нов: стебля, корня и листа), защиты, опоры, накопления пита-тельных веществ. Под влиянием этих функций сильно меняется внешний вид органа и возникают его метаморфозы в виде пле-тей, усов, корневищ, клубней и др.

Плети - стелющиеся по земле побеги с длинными междо-узлиями, легко образующие придаточные корни. Усы - более тонкие стелющиеся побеги с очень длинными междоузлиями (у земляники). Укореняясь в узлах, они образуют новые особи, со временем отделяющиеся от материнского растения. Так размножаются лютик ползучий, земляника, костяника (рис. 3,1), Корневище - подземный стебель, выполняющий функции размножения, перезимовывания и накопления запаса питательных веществ. Корневища растут в верхних слоях почвы и по внешнему виду больше похожи на корни (рис. 3, 2), но имеющиеся на корневищах редуцированные (слаборазвитые) листья, пазушные и верхушечная почки указывают на их стеб-левое происхождение. Из лесных растений такие корневища имеют ландыши, майник, вороний глаз, из сорняков - пырей. Иногда корневища слабо растут в длину, мало ветвятся, но до-стигают значительной толщины (например, корневища папо-ротника). Запас питательных веществ, откладывающихся в от-дельных участках корневища, приводит к сильному утолщению таких участков и образованию клубней с глазками-почками (например, у картофеля, рис. 3,5).

Колючки - орган защиты растений. У одних видов расте-ний (дикая груша, крушина слабительная) в колючки превра-щаются только концы побегов, у других весь побег превраща-ется в колючку - у боярышника такие колючки достигают 2- 5 см длины, у гледичии 7-10 см и ветвятся. Доказательством стеблевого происхождения этих колючек служит то, что разви-ваются они из пазушных почек - у основания такой колючки всегда имеется лист или листовой рубец. Усики - орган опоры. У растений со слабым главным стеблем из некоторых боковых почек развиваются тонкие побеги - усики, которые об-виваются вокруг любой опоры и поддерживают стебель. У ос-нования такого усика всегда имеется лист или листовой рубец (у винограда).

У некоторых видов стебель выполняет функцию листьев - фотосинтез. Такие стебли имеют зеленую окраску и сильно из-мененный внешний вид. Редуцированные листья у них превра-щаются в колючки, пленки, чешуйки (кактусы, рускус).

Рис. 3. Метаморфоз побега:

1–– усы; 2 - корневища; 3 - клубни; 4 - колючки; 5 - луковица; 6 - донце

Луковица - орган перезимовывания, размножения и от-ложения запаса питательных веществ также является метамор-фозом побега. На продольном разрезе луковицы хорошо виден укороченный стебель - донце, в верхней части которого на-ходится точка роста (рис. 3). К донцу прикреплены многочис-ленные утолщенные листья с запасом питательных веществ, видоизмененные наружные листья-чешуи защищают их от не-благоприятных внешних условий. На нижней части донца обра-зуются многочисленные придаточные корни (у лука, лилии).

§ 2. Морфология корня

Корень выполняет две основные функции : поглощает воду и питательные растворы из почвы; укрепляет растения в почве. Под влиянием этих функций и своеобразной почвенной среды, в которой развиваются корни, в процессе длительной эволюции выработались характерные для этого органа признаки.

Корень прорастающего семени растет вертикально вниз, в землю. Если проросток повернуть так, что корешок его будет направлен вверх или вбок, через некоторое время о изогнется и будет продолжать расти вниз. Это свойство корня называется положительным геотропизмом и объясняется влия-нием земного притяжения. Боковые корни этим свойством не обладают.

Рост корня происходит в результате деления клеток точки роста, находящейся на конце корня. В противоположность стеблю точка роста корня прикрыта не почкой, а корневым чехликом. При росте корня кончик его продвигается в глубь почвы, и корневой чехлик защищает нежные клетки точки роста от механических повреждений. Корневой чехлик состоит из не-скольких слоев живых клеток. Клетки наружных слоев повреж-даются, отмирают, стираются, а образующиеся в точке роста новые клетки наслаиваются изнутри, поэтому толщина корне-вого чехлика остается постоянной (рис. 4,1).

Корню свойственно ветвление, благодаря чему увеличива-ется его поглощающая поверхность. Боковые корни закладыва-ются в центральной, внутренней части корня и, выходя на его поверхность, разрывают покрывающие их ткани. Такое образование боковых корней называется внутренним, или эндогенным.

Каждый корень имеет три хорошо различимые зоны (рис. 4): растущую, всасывающую и проводящую. Растущая зона находится на самом кончике корня (от 2 до 10 мм в длину) и непосредственно соприкасается с корневым чехликом. В нижней части этой зоны, в точке роста, происходит многократное деление клеток, увеличивается их число. В верхней части зоны деление клеток прекращается и они, разрастаясь, увеличиваются в размерах. Следовательно, рост любого корня в длину происходит только в этом небольшом участке, находя-щемся на конце корня.

В той части корня, где клетки прекращают рост, начина-ется всасывающая зона. Вся поверхность ее густо по-крыта мелкими корневыми волосками, которые являются выро-стами живых клеток, покрывающих корень на протяжении всей всасывающей зоны. Они всегда одноклеточные, не ветвятся, имеют цитоплазму, ядро и очень тонкую, нежную оболочку, че-рез которую легко поглощают воду и минеральные растворы почвы.

Корневые волоски недолговечны, их деятельность продолжа-ется всего несколько дней. Отмирают они в верхней части зоны, а одновременно у нижней границы ее возникают новые, по-этому всасывающая зона растущего корня все время продви-гается по корню за его растущим концом. В результате этого молодые корневые волоски соприкасаются с новыми участками почвы, с неиспользованными запасами минеральных растворов и влаги. Корневые волоски в среднем достигают 2,5-3 мм длины, но на 1 мм2 всасывающей зоны их образуется 200 - 300 шт., благодаря чему поглощающая поверхность корней сильно увеличивается.

Третья зона корня - проводящая. По ней идет ток воды с растворами минеральных солей. Эта зона занимает наиболь-шую часть корня по длине - от всасывающей зоны до места перехода корня в стебель - до корневой шейки. Поверх-ность проводящей зоны покрыта в нижней части тонким слоем мертвых клеток, у более старых корней - корой и коркой.

В зародыше семени всегда имеется зачаток корня. При про-растании семени этот корешок первым прорывает кожуру се-мени, выходит наружу и, разрастаясь, образует главный ко-рень растения. Он обладает положительным геотропизмом и быстро углубляется в почву. Корни, образующиеся на главном, называются б о к о в ы м и корнями первого порядка, на них образуются боковые корни второго порядка и т. д. Боковые корни не обладают ярко выраженным положительным геотро-пизмом и могут расти горизонтально или под разными углами по отношению к главному корню.

У некоторых растений корни могут образовываться и на стеблях, например, на побегах тополя, ивы, на корневищах (у пырея) и даже на листьях (у бегонии и сердечника). Такие корни называются придаточными.

Совокупность корней растения называется корневой си-стемой. По внешнему виду различают стержневую и мочко-ватую корневые системы (рис. 4). У растений со стержне-вой корневой системой (дуба, пастушьей сумки, сурепки) главный корень сильно отличается по длине и толщине от бо-ковых корней. При мочковатой корневой системе рост главного корня рано приостанавливается, поэтому у растений образуется масса сравнительно тонких, одинаково развитых бо-ковых и придаточных корней (мочка). Придаточные корни обильно образуются на корневой шейке. Мочковатая корневая система характерна для злаков, лука, ландыша.

Рис. 4. Типы корневых систем:

а - мочковатая- молодой корень пшеницы (слева- схема строения, справа - перифе-рические клетки отдельных зон, сильно увеличенные): / - корневой чехлик; 2 - точка роста; 3 - корневые волоски; э. р. - растущая зона; з. в.-всасывающая зона; з.п.- проводящая зона; б - стержневая; в - мочковатая

Каждый вид растений имеет определенный тип корневой си-стемы, но интенсивность развития и распределение корней в почве сильно зависят и от внешних условий, главным образом от влажности и плодородия почвы. Корневые системы растений достигают больших размеров по длине и диаметру. У сеянцев корневая система обычно развивается быстрее надземной части, что хорошо заметно у древесных растений; например, у одно-летнего сеянца дуба корень достигает 1 м длины, а стебель всего 15 - 20 см. У взрослых деревьев корневая система в зави-симости от грунта уходит на несколько метров в глубину, а диаметр ее превышает диаметр кроны, достигая 15 - 20 м.

Рис. 5. Метаморфоз корня:

а - корнеплод; б - корневые клубни; в - воздушные корни

Метаморфоз корня. Корень у некоторых растений помимо основных функций выполняет и дополнительные: накопление питательных веществ, перезимовывание, вегетативное размно-жение, Под влиянием этих функций возникли метаморфозы кор-ней: корнеплоды, клубни, присоски, -воздушные и дыхательные корни.

У тропических деревьев, растущих на сильно заболоченных почвах, обедненных кислородом, на корнях появляются особые ответвления, выступающие над поверхностью почвы. Эти корни называются дыхательными, они имеют тонкую кору, их анатомическое строение способствует свободному газообмену. Такие корни образуются у американского болотного кипариса, мангровых деревьев. Сходные корни развиваются и у ивы ломкой, растущей по берегам болотистых рек.

У луковичных растений (лука, чеснока, лилий) и у некото-рых корневищных (поповник) образуются втягивающие корни, способные сокращаться по длине. Благодаря их уко-рачиванию, луковицы и корневища таких растений осенью плот-нее прижимаются к почве, а иногда частично даже погружа-ются в нее, что обеспечивает лучшее их перезимовывание.

Особые корни у некоторых растений служат для вегетатив-ного размножения. Эти корни слабо или совсем не ветвятся и в виде тонких тяжей растут на небольшой глубине в -почве. Они легко образуют придаточные почки, из которых развива-ются надземные побеги - корневые отпрыски (напри-мер, у осины, акации белой, ольхи серой, иван-чая, ежевики, малины).

Микоризы и клубеньки на корнях. Многие лесные растения вступают в своеобразное сожительство - симбиоз с некоторыми видами грибов. Грибы образуют в почве сильно разветвленные нити - гифы, выполняющие роль кор-ней. Они энергично поглощают из почвы воду и питательные вещества. Кон-чики корней некоторых лесных растений густо оплетаются гифами, как вой-лочным футляром. Корни при этом не образуют корневых волосков, слегка утолщаются и сильно ветвятся. Грибы снабжают зеленые растения во-дой и минеральными солями, выполняя функцию корневых волосков. От зе-леных растений грибы получают органические вещества, которые сами созда-вать не могут.

Такое соединение корня с гифами гриба называется микоризой, или грибокорнем (подробнее см. с. 141). У некоторых видов (дуба, липы, ели, сосны и др.) нити гриба плотно оплетают кончики корней снаружи и проникают между клетками. Такая микориза называется наружной, или эктотрофной. У других растений (брусники, черники, вереска и др.) нити гриба проникают даже в отдельные клетки, образуя внутрен-нюю, или эндотрофную, микоризу.

На корнях травянистых (горох, клевер) и древесных (белая и желтая акации) растений из семейства бобовых образуются клубеньки под влиянием особых бактерий, проникающих из почвы и вызывающих разрастание ткани. Они обладают способностью связывать азот воздуха и этим улучшают азо-тистое питание растений. Большинство растений этой способностью не обладает.

§ 3. Морфология листа

Лист выполняет две основные функции: фотосинтез и транспирацию. Фотосинтез - процесс образования органических веществ (углеводов) из неорганических (углекислого газа и воды). Происходит этот процесс в. зеленых клетках листа при наличии солнечного света, обеспечивающего растение необходи-мой для этого энергией. В процессе фотосинтеза лист поглощает

из воздуха углекислый газ, выделяет освобождающийся кисло-род и связывает солнечную энергию.

Транспирация - испарение растением воды - происхо-дит главным образом через листья. Для листьев характерны следующие признаки:

Зачатки листьев закладываются только в почках, происхождение их экзогенное, развиваются они только на стеблях.

Лист только первое время растет вершиной, а затем основанием, поэтому самой молодой частью взрослого листа яв-ляется его основание.

В отличие от стебля и корня лист растет несколько дней, затем рост его прекращается (даже при благоприятных усло-виях).

Продолжительность жизни листьев невелика: у однолетних растений и многолетних с опадающей листвой - всего один вегетационный период (от начала роста весной и до отмирания осенью). У вечнозеленых растений продолжительность жизни листьев достигает нескольких лет: у сосны 2-3 года, у ели 7-10 лет, у брусники 3-4 года. Смена листьев происходит посте-пенно.

В отличие от корня и стебля лист плоский. Такая форма листа обусловлена его функциями, особенно фотосинтезом, и средой, так как обеспечивает большую поверхность для улавливания света и поглощения СО2.

Лист - орган пластичный, его размеры, опушение, окраска очень разнообразны, но форма для каждого вида растений - признак стойкий, постоянный. Распознают и определяют виды растений в основном по листьям, поэтому морфологию листьев необходимо изучить более подробно.

Лист состоит из листовой пластинки, черешка и прилистни-ков (рис. 6). Листовая пластинка - наиболее важная, сильно разрастающаяся часть листа, выполняющая его основ-ные функции. Черешок прикрепляет пластинку листа к стеблю, способствует наилучшему расположению ее по отно-шению к свету, делает лист более подвижным, уменьшает опас-ность разрыва его ветром и дождем. Расширенное основание черешка называется влагалищем, оно сильно выражено у представителей семейства зонтичных (например, у сныти, укропа). Если черешок у листа отсутствует и листовая пла-стинка прикреплена к стеблю основанием, лист называется сидячим, при наличии черешка - черешковым. У сидячих листьев, например у злаков, влагалище образуется расширен-ным основанием листовой пластинки, плотно охватывающим часть стебля.

У основания черешка на побегах многих растений образу-ются две небольшие зеленые пластинки - прилистники. У некоторых видов, например у березы, липы, дуба, они рано опадают, у шиповника, малины, рябины отмирают вместе с листьями. Ранней весной прилистники служат дополнительной за-щитой почкам, находящимся в пазухе листьев. Прилистники могут иметь вид пленочек, щетинок, у акации белой они пре-вращаются в колючки, расположенные попарно у основания черешка. У видов семейства гречишных (конский щавель, гре-чиха) прилистники срастаются, образуя раструб. При слабо-развитой листовой пластинке (например, у чины) разросшиеся прилистники выполняют ее функцию.

Рис. 6. Лист: а - простой (яблони); б - сложный (рябины):

1- листовая пластинка; 2 - черешок; 3 - прилистники; 4 - листочки сложного листа Типы жилкования листьев (в):

5 - перистосовершенное (ильм); 6 - несовершенноперистое (тополь черный); 7 - паль-чатое (клен); 8 - дугонервное (ландыш); 9 - параллельнонервное (ирис)

От черешка в лист проходит жилка - сосудисто-волокни-стые пучки, которые, разветвляясь, пронизывают всю листовую пластинку. По ним идет ток воды и минеральных растворов в ткань листа и отток углеводов (Сахаров) из листа. Благодаря механическим тканям жилки увеличивается прочность листовой пластинки.

Жилкование - расположение жилок в листе различно, что особенно заметно на нижней стороне листовой пластинки или при рассмотрении ее на свет. Различают следующие типы жилкования (рис. 6, в): перистое, пальчатое, дугонервное, па-раллельное.

Перистое жилкование - от черешка по листовой пла-стинке проходит более крупная выделяющаяся главная жилка, образующая боковые, более тонкие ответвления первого, вто-рого и третьего порядков. Если при этом боковые жилки пер-вого порядка доходят до края листа или даже упираются в него, жилкование называется перистокраебежным, или перистосовершенным (у дуба, ильма, вяза). Если жилки первого порядка, сильно разветвляясь, не доходят до края ли-ста, как бы теряясь (у ивы), и образуют тонкую сеть из более мелких жилок, жилкование называется перистосетчатым, или н е с о в е р ш е н н о –п е р и с т ы м.

Пальчатым называется жилкование, когда кроме глав-ной жилки также хорошо выражены несколько (2-4) крупных жилок, расходящихся лучами от основания листа. От них отхо-дят более тонкие боковые жилки второго-третьего порядка. Если более крупные жилки доходят до края листа, жилкование на-зывается пальчатокраебежным (у клена, липы), а если, развет-вляясь, образуют у края листа тонкую сетку из мелких жи-лок,- пальчатосетчатым (у осины, копытеня).

Дугонервным называется жилкование, когда от черешка отходят несколько одинаково развитых, слабо ветвящихся, ду-говидно изогнутых жилок, сходящихся к вершине листовой пла-стинки (у ландыша, подорожника, рис. 6).

Параллельное жилкование свойственно сидячим ли-стьям. При этом от основания листа отходят несколько одина-ково развитых жилок, расположенных на листовой пластинке параллельно и сходящихся в вершине (у злаковых, осоки, ириса).

Форма листовой пластинки очень разнообразна, и лучше начинать ее определение с отношения длины и ширины. Если длина листовой пластинки равна ширине или немного пре-вышает ее, форма листа называется округлой, если длина в 1,5-2 раза больше ширины,-эллиптической, в 3-4 раза больше - продолговатой. Во всех этих случаях наибольшая ши-рина приходится на среднюю часть пластинки (рис. 7). Если наиболее широкой является нижняя часть пластинки, форма на-зывается широкояйцевидной, яйцевидной и ланцетной; при наибольшей ширине верхней части пластинки - соответственно обратноширокояйцевидной, обратнояйцевидной и обратноланцетной (рис. 7). Если длина во много раз (10 и больше) превы-шает ширину при значительной величине ее, лист называется мечевидным (у рогоза, ириса). Длинный, но узкий лист злаков и осок называется линейным. Цилиндрический, внутри полый лист лука - трубчатым. Сравнительно небольшие, но " очень узкие плотные листья хвойных деревьев имеют игловидную форму и называются хвоей.

При описании листовой пластинки различают и форму ее верхушки: закругленную, острую, заостренную, остроконечную, а также форму основания: клиновидное, закругленное, сердце-видное, стреловидное и копьевидное (рис. 7,6).

Край листовой пластинки также бывает разным. Лист, не имеющий по краю выемок и выступов (у сирени, ландыша), на-зывается цельнокрайным, лист с небольшими выемками по краю и выступами в виде зубцов - зубчатым. Если выступы на листе неравнобокие и наклонены в одну сторону, край называется пильчатым, если выступы округлые, а выемки острые - город-чатым, при острых выступах и округлых выемках - выемчатым (рис. 7, е).

Рис. 7. Формы листовых пластинок (а):

/ - округлая; 2 - эллиптическая; 3 - продолговатая; 4 - широкояйцевидная; 5 - яйце-видная; 6 - ланцетная; 7- обратноширокояйцевидная; 3 - обратнояйцевидная; 9 -обратноланцетная. Формы верхушек и оснований листьев (б): 1 - закругленная; 2 - ост-рая; 3 - заостренная; 4 - остроконечная; 5 - клиновидная; 6 - закругленная; 7 - серд-цевидная; 8 - стреловидная; 9 - копьевидная. Край листа (в): / - цельнокрайиый; 2 -зубчатый; 3 - пильчатый; 4- городчатый; 5 - выемчатый

Листовые пластинки могут быть цельными или рассечен-ными. Различают три степени рассеченности листа (рис. 8). Если вырезы на листе не заходят глубже 1/4 ширины его пла-стинки, лист называется лопастным, а выступы лопастями, если вырезы доходят до 1/4 ширины или несколько глубже - раз-дельным, а выступы называют долями, если же вырезы заходят почти до 1/2 ширины листа, до главной жилки, лист называется рассеченным, а выступы сегментами.

У листьев с хорошо развитой главной жилкой и перистым жилкованием лопасти расположены обычно попарно, симмет-рично вдоль главной жилки. Такой лист называется перистолопастным, соответственно перистораздельным, перисторассеченным (рис. 8,2). У листьев с пальчатым жилкованием лопасти располагаются веерообразно (по радиусам) от основания ли-ста. Такой лист называется пальчатолопастным и, соответ-ственно, пальчатор"аздельным, пальчаторассеченным. Если каж-дая лопасть листа также имеет вырезы и образует лопасти вто-рого порядка, лист называется дваждылопастным, а если на них имеются еще вырезы - триждылопастным; соответственно различают дваждыраздельные и дважды-триждырассеченные листья (например, у укропа, рис. 8,6).

Рис. 8, Рассеченность листовой пластинки:

а - простые листья: / и 7 - цельный; 2 - перистолопастной; 3 - перистораздельный; 4 - перисторассеченный; 5 - дваждыперисторассеченный; 6 - триждыперисторассечен-ный; 8 - пальчатолопастной; 9 - пальчатораздельный; 10 - пальчаторассеченный. б - сложные листья: // - непарноперистый; 12 - парноперистый; 13 - пальчатослож-ный; 14 - тройчатый, в - метаморфоз листьев: / - усики гороха; 2 -колючки барба-риса; 3 - листья росянки

Как бы сильно ни была рассечена листовая пластинка, если осенью, отмирая, она опадает вместе с черешком, лист называ-ется простым (например, триждырассеченный лист моркови). Если черешок несет несколько листовых пластинок-листочков, иногда сидячих, чаще имеющих собственные короткие черешки, сочлененные с главным черешком, то лист называется слож-ным (рис. 8, б)., Осенью каждый листочек сложного листа опадает отдельно, последним опадает черешок (акация, "ясень, рябина). Лист, все листочки которого прикреплены в одном месте к черешку и расходятся от него по радиусам, называется пальчатосложным (у каштана конского, люпина), если листочки расположены по два друг против друга по главной жилке - парноперистым сложным (акация желтая). Лист, на верхушке которого имеется один непарный листочек, называется непарно-перистым сложным (рябина, ясень, рис. 8,11). Если от черешка отходят три одинаковых листочка, лист называется тройчатым (клевер, кисличка).

Поверхность листа может быть гладкой, неопушенной (у си-рени) или покрыта волосками, опушенной (у белого тополя). Опушение может быть равномерным по всей пластинке или не-равномерным, только по нижней стороне, по углам жилок, у ос-нования листа.

Величина листьев весьма разнообразна: от нескольких миллиметров (чешуевидные листья вереска) до 1 м (у борще-вика). У древесных растений длина листьев в среднем 3-10 см. У некоторых видов растений листья даже на одном экземпляре неодинаковы по форме. Так, у пастушьей сумки, короставника нижние листья цельные, а верхние рассеченные. У некоторых древесных растений листья на удлиненных побегах отличаются от листьев укороченных побегов (у тополя белого). На поросле-вых побегах березы, осины, липы листья очень крупные и иной формы, чем на взрослых деревьях.

Иногда форма листьев зависит от среды. Так, у лютика во-дяного, растущего по берегам водоемов, все листья, погружен-ные в воду, рассеченные, а находящиеся над водой - цельные. Образование разных по величине и форме листьев на одном экземпляре растения называется разнолистностью, или гетерофилией.

Листорасположение, как и расположение почек (см. с. 10) на побегах, различают: очередное, супротивное и мутов-чатое. Листья двух ближайших узлов на побеге никогда не бы-вают расположены непосредственно один под другим, верхний лист всегда несколько сдвинут по отношению к нижнему. Длина черешков листьев на одном побеге также бывает разной - от коротких у верхних листьев до длинных у нижних. Такое рас-положение листьев у растений уменьшает затенение нижних листьев верхними и называется листовой мозаикой. Ли-стовая мозаика обеспечивает более полное равномерное освещение всей листовой поверхности данного растения, а следова-тельно, и более интенсивный фотосинтез.

Метаморфоз листа. Лист, как стебель и корень, под влия-нием дополнительных функций подвергается метамор-фозу.

Листья превращаются в хранилище питательных ве-ществ - луковицы (лук, лилии). Они теряют зеленую окраску, становятся толстыми, мясистыми. Ту же функцию выполняют листья в кочнах капусты, которые сами являются сильно разросшимися почками. Самые первые листья зародыша - семядоли - у некоторых видов, разрастаясь, становятся мясистыми и еще в семени превращаются в орган, запасающий питательные вещества (например, семядоли дуба, лещины, гороха).

Листья некоторых растений с лазящими и цепляющимися стеблями становятся органом опоры - усиками. Так, у гороха, имеющего сложные листья, верхняя пара листочков превращается в тонкие усики, плотно обвивающие любую опору (рис. 8,в).

Листья могут видоизменяться и в колючки, выполняя функцию защиты. Например, у барбариса часть листьев не развивает листовую пластинку, они становятся твердыми и пре-вращаются в колючки. В пазухе такой колючки всегда нахо-дится почка или укороченный побег. У кактусов все листья становятся колючками, которые защищают сочный зеленый стебель от поедания его животными.

Чешуи также являются метаморфизированными ли-стьями, предохраняющими почки от высыхания, от резких колебаний температуры. Они обычно бывают бурого или черного цвета, кожистые, часто покрыты волосками или склеены смолистыми веществами.

Листья насекомоядных растений превращаются в различ-ной формы ловушки или капканы для ловли насекомых. Так, растущее на сфагновых болотах насекомоядноерастение ро-сянка имеет небольшие, около 1 см в диаметре, округлые листья на довольно длинных черешках. Их листовые пластинки густо покрыты волосками-желёзками, выделяющими на концах ка-пельки липкой жидкости. Мелкие насекомые, привлеченные блестящими капельками, садятся на лист и прилипают к нему. Волоски, быстро сгибаясь, прикасаются кончиками к насеко-мому со всех сторон, и выделяемая желёзками жидкость рас-творяет насекомое (рис. 8, в). Насекомоядные растения растут на бедных азотом почвах и таким своеобразным способом добывают недостающие им азотистые соединения не корнями, а листьями.

Листья, сильно изменяясь внешне, превращаются в части цветка: чашелистики, лепестки, тычинки и пестик, выполняю-щие различные функции (подробнее см. § 6).

§ 4. Гомологичные и аналогичные органы

Все описанные органы, обеспечивающие существование от-дельного растения, называются вегетативными органами (от латинского слова вегетус - живой).Под влиянием допол-нительных функций происходит метаморфоз вегетативных орга-нов. Так, стебель у пырея превращается в корневище, у кар-тофеля в клубни, у земляники в усы, у винограда в усики, у боярышника в колючки. Такие органы, имеющие одинаковое происхождение, в данном случае стеблевое, но выполняющие разные функции и имеющие разный внешний вид, называются гомологичными. Колючки кактуса, усики гороха, чешуи по-чек, семядоли дуба также гомологичные органы, так как все они являются метаморфозом листьев, т. е. имеют общее проис-хождение, но выполняют разные функции и не похожи по внеш-нему виду.

Внешне сходные колючки боярышника и барбариса выпол-няют одинаковую функцию - защищают растение от поврежде-ния животными, но по происхождению они разные. У боярыш-ника колючки стеблевого происхождения (они растут из пазухи листа, из почки), у барбариса - листового происхождения (в их пазухе находится почка). Усики винограда (метаморфоз стебля) и усики гороха (метаморфоз листа) также имеют сходный вид и выполняют одинаковую функцию опоры, но происхождение у них разное - стеблевое и листовое. Органы, имеющие разное происхождение, но выполняющие одинаковые функции и имею-щие сходный внешний вид, называются аналогичными.

§ 5. Размножение растений

Размножение, так же как дыхание, питание, фотосинтез и рост - один из процессов жизнедеятельности растений. Но оно обеспечивает жизнь не отдельной особи, а сохранение вида в целом. Различают размножение половое и бесполое.

При половом размножении всегда происходит слияние двух половых клеток - гамет и образование новой клетки - зи-готы, из которой затем развивается новая особь. У цветковых растений этот процесс происходит в цветке. Так как после него образуются семена, то половое размножение у цветковых рас-тений называется также семенным размножением. Обеспечива-ется оно генеративными органами: цветком и семенем.

Бесполым называется размножение без слияния двух клеток и без образования зиготы. У примитивных одноклеточных орга-низмов происходит простое деление клетки и образование двух новых. У более сложных организмов образуются особые клетки - споры, каждая из которых при благоприятных усло-виях может развиться в новую особь. У высших растений при бесполом размножении новая особь развивается из части веге-тативного органа (стебля, корня, листа), поэтому такое размножение называется вегетативным. Возможно оно потому, что многие растения обладают способностью восстанавливать целый организм из части одного органа. Этот процесс называ-ется регенерацией.

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение встречается у многих видов де-ревьев, кустарников и многолетних трав, не бывает оно у одно-летних и двулетних травянистых растений. Особенно широко распространено такое размножение у растений, растущих в ус-ловиях неблагоприятных для семенного размножения. Напри-мер, в еловых и сосновых лесах мало насекомых-опылителей, ве-роятность опыления и образования семян небольшая, условия для развития всходов также часто неблагоприятны из-за густого мохового покрова, поэтому травянистые растения и кустарнички там размножаются главным образом вегетативно. При этом ма-теринское растение образует вблизи себя новые особи, которые в свою очередь также образуют новые особи и в итоге образу-ется группа-куртина из потомства одного растения. Рост курти-нами, или латками, поэтому и характерен для таких типичных растений хвойных лесов, как кислица, седмичник, ландыш, чер-ника, брусника, малина. Так же куртинами растут и болотные растения: клюква, багульник, осока. Всходы у этих видов в есте-ственных условиях встречаются редко. Легко размножаются вегетативно и некоторые кустарники: бересклет, лещина, ка-лина, смородина, из деревьев - осина, тополь белый, липа, ольха серая, акация белая, из хвойных пихта и даже ель у се-верной границы ее распространения.

Все потомство одной особи, полученное при вегетативном размножении, называется клоном. Клоны могут быть боль-шими, например, клон папоротника орляка на вырубках, или клоны осины в лесу, У культурных растений при искусственном вегетативном размножении клоны достигают огромных разме-ров, например, сорта картофеля, сорта плодовых деревьев, де-коративных растений.

У древесных растений помимо вегетативного размножения встречается и вегетативное возобновление. Оно заключа-ется в том, что после рубки стволов на пнях некоторых видов деревьев (например, у березы) из спящих или придаточных по-чек появляются побеги и образуется пневая поросль, которая приводит к развитию двух, трех, четырех стволов на одном корне - гнездовое расположение стволов. При этом происходит возобновление дерева несколькими стволами на одном пне без увеличения числа особей. При вегетативном же размножении всегда увеличивается число особей данного растения. Пневой порослью легко возобновляются береза, липа, дуб, клен, ильм, ольха черная.

При вегетативном размножении потомство по морфологиче-ским признакам всегда более однородно, чем при семенном, бы-стрее развиваются новые взрослые растения, быстрее наступает цветение, но большие площади заселяются тем или иным видом медленнее. Различают естественное и искусственное вегетативное размножение. Естественное происходит в природе при отделе-нии части основного или целого метаморфизированного органа и развитии из него нового организма без вмешательства чело-века. Искусственное вегетативное размножение производится человеком.

Естественное вегетативное размножение возможно стебле-выми отводками, плетями, усами, корневищами, клубнями, лу-ковицами, выводковыми почками, корневыми отпрысками. Осо-бенно часто встречается в природе вегетативное размножение стеблями.

Стеблевые отводки. Наклоненные нижние ветки неко-торых деревьев, прикасаясь к почве, образуют придаточные корни. Вершина укоренившейся ветки начинает расти верти-кально, со временем ветвь отделяется от материнского растения и становится самостоятельной особью. Так размножаются пихта, ель, липа, черемуха, рябина, калина.

Плетями и усами размножаются травы со стелющимися побегами, на узлах которых образуются придаточные корни, а из почек появляются побеги, отделяющиеся со временем в само-стоятельное растение. Так размножаются клевер ползучий, лап-чатка, земляника, костяника.

Корневищами-подземными побегами, растущими го-ризонтально вблизи поверхности почвы, размножаются черника, брусника, ландыш, из сорняков - пырей, мать-и-мачеха, из ку-старников - шиповник. Боковые ветви корневищ выходят на поверхность, развиваются в наземные побеги, обособляются и образуют клон.

Стеблевыми клубнями - утолщенными участками корневищ с запасом питательных веществ размножается карто-фель. Из покоящихся почек-глазков вырастают надземные по-беги с листьями и- подземные побеги-корневища с придаточными корнями.

У луковиц некоторые пазушные почки, разрастаясь, обра-зуют дочерние луковички, которые, отчленяясь, развиваются в но-вое растение (например, у лука, чеснока).

Выводковые почки развиваются в пазухах листьев не-которых растений, при созревании опадаютдают придаточные корни и образуют новые растения (например, некоторые виды лилий, овсяниц).

Корневые отпрыски - надземные побеги, развиваю-щиеся из придаточных почек на корнях некоторых видов расте-ний. Со временем они отделяются от материнского растения и становятся самостоятельными особями. Корневые отпрыски легко образуются у осины, вишни, акации белой, бересклета, из травянистых у иван-чая.

Корневые клубни образуются придаточными и боко-выми корнями (например, у георгина, чистяка). При отделении таких клубней из образующихся на них придаточных почек раз-виваются новые особи.

Искусственное вегетативное размножение. При вегетативном размножении в потомстве лучше сохраняются индивидуальные особенности материнского растения--урожайность, быстрота роста, вкусовые качества, декоративность, быстрее, чем при се-менном размножении, наступают цветение и плодоношение. В связи с этим искусственное вегетативное размножение широко применяется при размножении сортов культурных растений в цветоводстве, плодоводстве, озеленении, в лесном хозяйстве для быстрого размножения сортов и элитных (лучших) деревьев.

В практике применяются все способы вегетативного размно-жения, встречающиеся в природе: стеблевыми отводками, усами, корневищами, клубнями, луковицами, корневыми отпрысками, а также черенкование и прививки.

Черенкованием называется размножение растений час-тями вегетативных органов черенками, обладающими способ-ностью регенерации - восстановления всего растения. Черенки бывают стеблевые, корневые и листовые. Стеблевые черенки нарезают из однолетних побегов от 3 до 30 см длины с двумя-тремя пазушными почками. Их высаживают в грунт или в пар-ники, и в благоприятных условиях на нижней их части образу-ются придаточные корни, а из одной или двух почек развива-ются побеги. Различают зимние и летние черенки. Зимними называются черенки, срезанные в период, когда почки на побе-гах находятся в покоящемся состоянии - осенью или ранней весной. Черенкованием хорошо размножаются многие виды то-поля, ивы, смородины. Летние черенки нарезают 3-4 см дли-ной из побегов с листьями. На них оставляют по 1-2 листа, поэтому такие черенки называются зелеными. Чаще всего их высаживают не в открытый грунт, а в парники, где создается более высокая влажность воздуха. При размножении растений зелеными черенками широко применяют различные ростовые ве-щества (гетероауксин и др.), благодаря которым укореняется большая часть видов травянистых и древесных растений, в том числе и хвойные.

Некоторые виды растений размножают корневыми черен-ками, которые нарезают из боковых корней длиной 10-20 см. В благоприятных условиях на них образуются придаточные почки и побеги. Так можно размножать осину, вишню, сливу, малину.

Размножение листовыми черенками применяется главным образом в цветоводстве. Срезанные листья с черешком высажи-вают в парники, где создают необходимую влажность воздуха

Рис. 9. Способы прививок:

а - копулировка; б - окулировка; в - в расщеп; 1 - привой; 2 - подвой

и почвы. На листе развиваются придаточные корни и почка, из которой вырастает новая особь. Так размножают бегонии, глок-синии, узумбарские фиалки.

Прививкой называют сращивание части побега-черенка или почки-глазка одного растения с другим. Растение, которое прививают, называют привоем, на которое прививают-под-воем. На месте соприкосновения двух срезов образуется особая ткань (каллюс), благодаря которой привой и подвой срастаются в единый организм. При этом рост привоя обеспечивается корне-вой системой подвоя. Сорт или вид растения, не образующий придаточные корни (не укореняющийся), можно легко размно-жить, прививая его «а черенки хорошо укореняющегося близ-кого вида или прямо в крону молодых или взрослых экзем-пляров.

Прививки широко применяют в плодоводстве для размноже-ния ценных сортов плодовых деревьев (яблонь, груш). И. В. Ми-чурин получил при помощи прививок новые сорта плодовых. В озеленительных работах прививки используются при формиро-вании крон (плакучие формы), для размножения пестролистных форм, в цветоводстве - для создания оригинальных композиций (прививки кактусов). В лесном хозяйстве прививки используются при создании семенных участков. На этих участках на молодые экземпляры прививают побеги лучших (элитных) деревьев, ото-бранных в лесу. Плодоношение таких побегов обеспечивает высокое качество семян и облегчает их сбор, особенно у хвойных деревьев. Прививки широко применяют и в селекции древесных растений. Разработаны разнообразные способы прививок. Наи-более распространены окулировка, копулировка и в расщеп.

Рис. 10. Строение цветка:

а - схема цветка: 1 - чашелистик; 2 - лепесток; 3 - тычинка; 4 - пестик; 5 - семя-почка; б - пестик с пятью столбиками; 7 - пестик с пятью гнездами; 8 - пестик с од-ним гнездом (в разрезе); 9 -цветоножка; 10 - цветоложе; б - подпестничный цветок с верхней завязью; в - надпестничный цветок с нижней завязью

Окулировка - прививка глазком. Привоем при окули-ровке служит глазок-почка, срезанная с участком коры и древе-сины (рис. 9). На коре ветки подвоя делают Т-образный надрез и вкладывают за кору почку-глазок, плотно обвязывают и по-крывают место пореза коры садовым варом, чтобы срезы не под-сыхали. Так делают при любой прививке.

Копулировкой называют прививку побегов одинакового диаметра. На побегах привоя и подвоя делают косые срезы оди-накового размера и формы, складывают их и плотно обвязывают (рис, 9, а).

В расщеп прививают обычно если диаметр подвоя больше привоя. Ветку или стволик подвоя на поперечном срезе слегка расщепляют и в образовавшуюся щель закладывают срезанный клином конец черенка привоя (рис. 9, б).

§ 6. Морфология цветка

В результате длительного эволюционного процесса у се-менных растений образовался цветок - орган, обеспечивающий семенное (половое) размножение. Цветок - это сильно укоро-ченный метаморфизированный побег, все части которого обра-зуются из стебля и листьев.

Часть стебля, несущая цветок, называется цветоножкой,
у основания которой у некоторых видов имеется небольшой оди-–
ночный лист-прицветник.

Верхняя, несколько расширенная или утолщенная часть цве-тоножки называется цветолржем. На нем развиваются все части цветка (рис. 10). У разных видов растений цветоложе имеет разную форму: слегка выпуклую (у мака), коническую (у лютика), плоскую (у земляники), вогнутую (у шиповника).

Все части цветка закладываются в бутоне на поверхности цветоложа в виде бугорков, из которых развиваются чашели-стики, лепестки, тычинки и пестики. Они являются метаморфизи-рованными листьями, что подтверждается не только сходным происхождением. Чашелистики сходны с листьями по форме и окраске. У роз на чашелистиках иногда заметны даже слабо раз-витые листовые пластинки, как у сложного листа. Лепестки сходны с листьями по форме. У кувшинки белой хорошо заметен постепенный переход от зеленых чашелистиков к белым лепест-кам. У пиона лепестки постепенно переходят в тычинки. Превра-щение большей части тычинок в лепестки приводит к образова-нию махровых цветков (роза, пион).

Иногда цветок даже прорастает в побег с листьями. В та-ком цветке нормально развивается чашечка, иногда и венчик, а внутренняя часть цветка - цветоложе вытягивается и превра-щается в побег, на котором вместо тычинок и пестиков разви-ваются нормальные листья. Это явление, называемое проли-фикацией, встречается у роз, гравилата.

Части цветка на цветоложе располагаются или кругами, и тогда цветки называются цикличными (круговыми), или по спирали, тогда они называются спиральными. Реже ча-шелистики и лепестки расположены кругами, а тычинки и пес-тики по спирали. Такой цветок называют смешанным. Са-мый нижний наружный круг в цветке состоит из чашелисти-ков, которые образуют чашечку (рис. 10,/). Она защищает раскрывающийся цветок от высыхания и резких колебаний температуры.

Чашелистики имеют форму небольших (обычно меньше ле-пестков) удлиненных зеленых листьев. Иногда они бывают круп-ные, яркоокрашенные и вместе с лепестками привлекают насе-комых окраской. В цветке бывает от 2 до 5 (или кратное этим числам) чашелистиков, число которых постоянно в пределах вида, рода, даже семейства. Например, у мака 2 чашелистика, у лютика 5, у представителей семейства розоцветные 10. Если чашелистики не срастаются и при отмирании опадают отдельно (лютик), чашечка называется свободной. Если чашелистики сра-стаются и об их числе судят по зубчикам или долям чашечки, ее называют сросшейся. У мака, например, чашелистики опа-дают, как только цветок раскроется, чаще они отмирают одно-временно с венчиком (как у лютика), реже остаются зелеными даже при плодах, когда венчик давно опал (как у земляники, малины).

Второй круг в цветке образуется лепестками, которые обычно крупнее чашелистиков и ярче окрашены. Совокупность лепестков в цветке называют венчиком (рис. 10.2). Венчик, как и чашечка, предохраняет внутреннюю часть цветка от высы-хания, дождя, резких колебаний температуры. Яркий венчик привлекает насекомых, переносящих пыльцу. Число лепестков в цветке обычно равно числу чашелистиков или больше их в 2- 3 раза. В последнем случае лепестки расположены не, а один, а в два-три круга. Реже встречаются виды с неопределенным числом лепестков в цветке, и лепестки при этом расположены на цветоложе не кругами, а по спирали (у купальницы). Венчик мо-жет быть несросшимся, раздельнолепестным (у яблони, лютика), и тогда лепестки опадают по одному, или сростнолепестным (у сирени, ландыша) - тогда венчик опадает целиком.

Чашечка и венчик цветка образуют околоцветник. Если в цветке есть и чашечка и венчик, околоцветник называется двойным (у липы, вишни). Если же цветок имеет только вен-чик (у ландыша, тюльпана) или только чашечку (у вяза, кра-пивы), то околоцветник называется простым. Если все ле-пестки венчика имеют одинаковые форму и величину (например, у липы, шиповника), цветок можно мысленно разделить несколь-кими плоскостями на симметричные части. Такой цветок назы-вается правильным (актиноморфным). Если же ле-пестки венчика имеют разные форму и величину (у желтой акации, фиалок), цветок можно разделить только одной плоско-стью на две равные части. Такой цветок называют непра-вильным (зигоморфным). У ветроопыляемых растений околоцветник часто слабо развит или отсутствует (у березы, осины). Такой цветок называют голым.

За венчиком в глубине цветка имеются один-два круга тычи-нок, совокупность которых образует андроцей. Тычинка со-стоит из тонкой, иногда довольно длинной, тычиночной нити, не-сущей на конце пыльник, в котором образуется пыльца (рис. 10,3). Число тычинок обычно соответствует числу частей околоцветника или в 2, реже в 3 раза больше. В последнем слу-чае они расположены не в один, а в два-три круга (у клена, гвоз-дики). Иногда тычинок много (больше 10 шт.), тогда число их в цветке колеблется и расположены они на цветоложе не кру-гами, а спирально (у мака). Иногда тычинки срастаются пыль-никами (у подсолнечника) или нитями (у акации желтой), реже их нити прирастают к венчику и кажутся очень короткими, растущими на лепестках (у первоцвета).

Пыльник имеет продолговатую форму и разделен перегород-кой на две части, каждая из которых имеет две полости - гнезда. В гнездах образуется особая ткань - археспорий. Каждая клетка этой ткани, дважды делясь, образует четыре клетки, которые называются п ы л ь ц о й. Пыльца всегда состоит из одной клетки с двумя оболочками - внутренней тонкой (ис-тиной) и наружной, белее плотной (экзиной), часто имеющей на поверхности бугорки, выемки, иногда даже отверстия в виде пор. По этим неровностям, их форме и величине пыльца разных видов хорошо различается под микроскопом. При созревании пыльники лопаются и пыльца переносится насекомыми или вет-ром на цветки других растений.

В центре цветка находится один или несколько пестиков (рис. 10,4), совокупность которых называется гинецей. Если пестик один, его называют простым, если несколько - сложным. Нижнюю, расширенную часть пестика называют завязью. В завязи образуются семяпочки. Стенки завязи защищают семя-почки и развивающиеся из них семена от внешних неблагоприят-ных условий и механических повреждений. В верхней части за-вязь переходит в столбик, на вершине которого находится рыльце. Столбик выносит рыльце вверх, иногда даже над вен-чиком, что способствует лучшему попаданию на него пыльцы. Рыльце бывает округлое или лопастное, с неровной поверхностью, липкое от выделяющихся на нем сахаристых веществ, обе-спечивающих лучшее прилипание пыльцы.

Пестик образуется из метаморфизированных листьев - пло-долистиков. Если в цветке один плодолистик, он, срастаясь краями, образует один пестик, если плодолистиков несколько и каждый из них образует отдельный пестик, то развивается сложный пестик (у пиона). Из нескольких плодолистиков, если они, срастаясь краями, образуют одну завязь (у мака), может образоваться и простой пестик (рис. 10,7). Иногда плодолистики срастаются только в завязи, а выше каждый образует отдельный столбик. В таких случаях одна завязь имеет несколько столби-ков (два, три, пять), по числу которых легко определить число плодолистиков, образовавших завязь (два у ивы, три - пять у ко-локольчика). Внутри завязи находится одна или несколько по-лостей - гнезд, в которых развиваются семяпочки. Число гнезд зависит от числа плодолистиков и от того, как они сраста-ются (рис. 10).

По положению в цветке различают верхнюю и нижнюю за-вязь. Верхней называется завязь, свободно сидящая на пло-ском, выпуклом или вогнутом цветоложе и срастающаяся с ним только основанием. Такую завязь легко можно отделить, не по-вреждая цветоложе. В таких случаях части цветка (тычинки, венчик и чашечка) прикреплены к цветоложу ниже завязи и цве-ток называется подпестичным (у липы, клена, земляники, рис. 10,6). Если цветоложе в цветке сильно вогнуто, охватывает кругом завязь и плотно прирастает к ее стенкам, то венчик, тычинки и чашечка оказываются прикрепленными к краю цве-толожа над завязью и цветок называют н а д п е с т и ч н ы м, а за-вязь нижней (у смородины, крыжовника, рис. 10,в).

Семяпочки-семязачатки - небольшие тела овальной формы, находятся в гнездах завязи и развиваются в дальнейшем в семена. Они прикреплены к стенкам завязи семяножками.

Число семяпочек в завязи различное: у вишни - одна, у акации желтой - несколько, у тополей, мака - много.

Вначале тело семяпочки состоит из многоклеточной ткани - нуцеллуса (рис. 11,4) и, покрыто двумя защитными покро-вами. В верхней части семяпочки покровы не срастаются, обра-зуя маленькое отверстие - пыльцевход (микропиле). В дальнейшем одна из клеток нуцеллуса быстро растет, дважды делится и образуются четыре клетки (рис. 11,7). Три из них отмирают, четвертая, разрастаясь, заполняет внутреннюю часть семяпочки так, что от нуцеллуса остается только несколько на-ружных слоев клеток. Разросшаяся большая клетка называется зародышевым мешком (рис. И, 5). Ее ядро делится на два ядра, которые расходятся к полюсам клетки, где каждое делится дважды, образуя по четыре ядра. По три из них оста-ются на полюсах, обособляют вокруг себя цитоплазму и стано-вятся голыми клетками (без оболочки).

Три голые клетки, расположенные ближе к пыльцевходу, на-зываются яйцевым аппаратом. Из них две одинаковые клетки, лежащие рядом, называются спутницами (синергидами), третья клетка, расположенная под «ими, несколько большего размера, является яйцеклеткой - женской поло-вой клеткой (рис. 11,5). Три одинаковые голые клетки на проти-воположном полюсе зародышевого мешка называются анти-подами (рис. 11,10). Два ядра, по одному от каждого по-люса, сближаются в центре зародышевого мешка и сливаются, образуя вторичное ядро зародышевого мешка (рис. 11,12). Следовательно, к моменту созревания семяпочки в зародышевом мешке находятся семь ядер: по три ядра голых клеток на каж-дом полюсе и одно ядро в центре - двойное.

К этому времени на рыльце пестика в результате опыления переносится пыльца (рис. 12,а). Впитывая сахаристые вещества рыльца, пыльца того же вида растений начинает прорастать, наружная оболочка на ней лопается, а внутренняя вытягивается образует пыльцевую трубочку, которая, прорастая в ткань рыльца и столбика, направляется к пыльцевходу семяпочки. Ядро пыльцы при ее прорастании делится «а два ядра (у неко-торых видов, еще в пыльниках). Одно ядро остается в цито-плазме клетки пыльцы, которая теперь называется вегегативной клеткой, а второе ядро, обособляя вокруг себя цито-плазму, становится небольшой голой генеративной клеткой, погруженной в цитоплазму вегетативной клетки.

Ядро вегетативной клетки переносится током цитоплазмы в самый кончик пыльцевой трубки, где оно и остается до конца роста трубки, а затем растворяется. Генеративная клетка током цитоплазмы также увлекается в пыльцевую трубку, где она де-лится на две небольшие вытянутые клетки -спермии являю-щиеся мужскими половыми клетками (рис. 12,6). Когда пыльце-вая трубка достигает зародышевого мешка, оболочка ее раство ряется и_содержимое переходит в зародышевый мешок. 3атем первый спермий сливается с яйцеклеткой и образуется новая Клетка Г- з и г о т а с двойным ядром, которая сразу покрывается оболочкой (рис. 13). Второй спермий сливается с вторичным ядром зародышевого мешка, а остальные голые клетки (синергиды и антиподы) растворяются. Этот сложный процесс называется двойным оплодотворением . Он открыт русским ботаником С.Г. Навашиным и характерен для наиболее высоорганизованных покрытосеменных растений.

Рис. 11. Образование (а) и развитие (б) зародышевого мешка покрытосе-менных растений:

1 - семяпочка; 2 - покровы; 3 - пыльцевход; 4 - нуцеллус; 5 - зародышевый мешок; в - ядро зародышевого мешка; 7 - три отмирающие клетки; 8 - яйцеклетка; 9 - две синергиды; 10 - три антипода; 11 - два ядра в центре клетки; 12 - вторичное ядро зародышевого мешка

Рис. 12. Развитие пыльцы:

а - пыльца; б - деление пыльцы; в - прорастание пыльцы; г - конец пыльцевой труб-ки: 1 - наружная оболочка; 2 - внутренняя оболочка; 3 - ядро; 4 - ядро вегетатив-ной клетки; 5 - ядро антеридиальной клетки; 6 - два спермия; 7 - растворяющееся ядро вегетативной клетки

Рис. 13. Строение пестика (а) и семяпочки (б), образование семени (в): 1- завязь; 2 - столбик; 3 - рыльце; 4 - прорастающая пыльца; 5 - семяножка; 6 - покровы; 7 - остатки нуцеллуса; 8 - зародышевый мешок; 9 - три антипода; 10 - две синергиды; 11 - яйцеклетка; 12- вторичное ядро зародышевого мешка; 13 - кожура; 14 - эндосперм; 15 - зародыш

В результате многократного деления клеток, образующихся из зиготы, формируется зародыш с зачатками корня, стебля, листьев (рис. 13, 15). Одновременно с зиготой многократно делится оплодотворённое вторичное ядро зародышевого мешка. Возникшие клетки образуют ткань - вторичный эндосперм, в котором откладывается запас питательных веществ, Во время_развития зародыша и эндосперма семяпочка превращается в семя, покровы семяпочки становятся кожурой семени, а завязь превращается в плод.

Для краткого описания цветков пользуются формулами и диаграммами, при составлении которых применяют условные обозначения. Мужской цветок, в котором развиты только тычинки, обозначают знаком ♂ , женский, в котором развит только пестик - ♀ , правильный цветок * , неправильный . Части цветка обозначают первой буквой их латинских названий; простой около-цветник (перигониум) - Р, чашечка (калике) - К или Са, венчик (королля) - С или Со, тычинки (андроцей) - А, плодолистики (гинецей) - G.

Число частей цветка в одном кругу обозначают цифрой, расположение их в двух-трех кругах показывают знаком + (3+3). Неопределенное число частей цветка больше 10 обозначают знаком ~, срастание их между собой - скобками. Для обозначения верхней завязи число плодолистиков подчерки-вают снизу, нижней завязи - сверху.

Примеры формул цветков: ландыша: * Р(6) , А3+3 , G(3) ; липы: * K3 , C5 , a~, G(5) ; лютика: * K5 , C5 , a~ , G~ ; колокольчика: * K5 , C(5) , a5 , G3 ; акации желтой K(5) , C(2)+2+1 , a(9)+1 , G1

Рис. 14. Диаграммы цветков:

а - ландыша; б - лютика; в - желтой акации

Рис. 15. Типы соцветий: Неопределенные:

/ - кисть; 2 - колос; 3 - початок 4 - зонтик; 5 - головка; 6 - корзинка; 7 - щиток; 8 - сложный зонтик; 9 - метелка. Определенные: 10 - развилина; 11 - завиток; 12 - извилина

В природе сравнительно редко встречаются цветки, расположенные оди-ночно на цветоножке (у тюльпана, розы). В таких случаях они обычно бывают крупными и яркими. Чаще побег несет несколько более мелких цвет-ков, образующих соцветие (у ландыша, черемухи). Мелкие цветки, соединен-ные в соцветие, становятся более заметными и, следовательно, лучше опы-ляются насекомыми.

Соцветия по строению делят на две группы: неопределенные (мрноподиальные) и определенные (симподиальные). Неопределенные соцветия отли-чаются тем, что их главная ось имеет на конце точку роста, благодаря кото-рой ось может расти неопределенно долго. На главной оси находятся боковые оси (иногда очень короткие), заканчивающиеся цветками. К неопределенным относятся следующие типы соцветий (рис. 15).

К и с т ь - главная ось, растущая вертикально или поникающая, несет боковые оси первого порядка, заканчивающиеся цветками. Нижние боковые оси обычно несколько длиннее верхних (у черемухи, смородины, ландыша). К о л о с - на вертикальной главной оси мелкие цветки расположены на очень коротких боковых осях или они даже сидячие (у подорожника, каш-тана съедобного).

С е р е ж к а - имеет такое же строение, как и колос, но главная ось мяг-кая, поникающая (мужские соцветия дуба, березы, осины).

П о ч а т о к - сильно утолщенная вертикальная главная ось несет сидячие мелкие цветки (женское соцветие кукурузы, белокрыльника).

Щ и т о к - от главной оси отходят боковые оси разной длины: нижние длинные, верхние короткие, в результате все цветки оказываются расположен-ными в одной плоскости (у рябины, калины).

З о н т и к - от сильно укороченной главной оси отходят боковые оси одинаковой длины (у лука, вишни, ясеня).

Г о л о в к а - на сильно укороченной главной оси тесно расположены почти сидячие или сидячие мелкие цветки (у клевера).

К о р з и н к а - сильно расширенная и укороченная главная ось плоской (в виде блюдца), вогнутой или выпуклой формы несет много очень мелких сидячих цветков (подсолнечник, василек).

Если боковые оси несут не один цветок, а несколько, т, е, сами являются как бы соцветиями, то образуется сложное соцветие (например, сложный зон-тик укропа, сложный колос ржи, пшеницы).

Определенные соцветия отличаются тем, что их главная ось оканчивается цветком. Соцветие удлиняется за «чет боковой оси первого, а затем второго, третьего порядков, V также оканчивающихся цветками. К определенным отно-сятся следующие соцветия (рис. 15, 10, 11, 12).

Завиток - главная ось заканчивается цветком, на ней развивается бо-ковая ось первого порядка, оканчивающаяся цветком, на ней ось второго порядка и т. д. Все боковые оси развиваются с одной стороны главной оси и в одной плоскости. В результате образуется спирально закручивающееся соцветие (у незабудки, медуницы).

Извилина - главная ось оканчивается цветком и несет боковую ось первого порядка с цветком, на ней в свою очередь образуются оси с цвет-ками второго, третьего порядка и т. д. Боковые оси растут последовательно в две взаимно противоположные стороны и расположены в одной плоскости (гладиолус).

Развилина - главная ось оканчивается цветком, на ней растут супро-тивно две боковые оси первого порядка, заканчивающиеся цветками, на ко-торых также супротивно растут по две оси третьего порядка, и т. д. (у липы, звездчатки).

Некоторые виды имеют соцветия, соединяющие признаки разных типов. Такие соцветия называют смешанными. Например, у тысячелистника мелкие корзинки собраны в щиток, у овса и вейника колоски собраны в кисть или метелку.

Опыление растений

Процессу оплодотворения в цветке предшествует опыление перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика цветка того же или близкого вида, обеспечивающий прорастание пыльцы и воз-можность оплодотворения.

При самоопылении на рыльце пестика попадает пыльца того же цветка, опыление происходит в пределах одного цветка. При этом материнские и отцовские наследственные свойства очень близки, поэтому возникшее в результате самоопыления потомство из семян по наследственным признакам более одно-родно.

При перекрестном опылении на рыльце пестика переносится пыльца с цветков других растений того же вида. Хотя материнские и отцовские экземпляры при этом и относятся к одному виду, но имеют индивидуальные отличия, поэтому семенное потомство при перекрестном опылении более разнообразно по наследственным признакам и обычно более жизненно.

Среднее положение между этими формами занимает соседнее опыление, при котором пыльца одного цветка перено-сится на рыльце другого цветка той же особи (например, опы-ление между двумя цветками одного дерева липы, черемухи) или между особями одного клона (например, у земляники). По однообразию наследственных признаков в потомстве соседнее опыление близко к самоопылению, но в природе оно распростра-нено широко, а самоопыление встречается сравнительно редко. Однако у некоторых видов культурных растений (у гороха, пше-ницы, ячменя) самоопыление обязательно. Оно происходит в закрытых цветках и лишь после него цветки открываются. Са-моопыление происходит в отдельных случаях и у перекрестно опыляемых растений. Так, для подсолнечника характерно пере-крестное опыление, но если оно не произошло, то длинные ло-пасти рыльца загибаются, прикасаются к пыльникам своих тычи-нок и происходит самоопыление.

У некоторых лесных растений (кислицы, фиалки) одновре-менно с крупными раскрытыми цветками, опыляемыми насеко-мыми, образуются мелкие, нераскрывающиеся цветки, в которых происходит обязательное самоопыление.

Гораздо чаще в природе встречаются виды, у которых в про-цессе эволюции выработались приспособления, препятствующие самоопылению.

Автостерильность - непрорастание собственной пыльцы. Так, пыльца клевера красного, ржи, попав на рыльце того же цветка, не прорастает, следовательно, самоопыление у них невозможно.

Разностолбчатость. У гречихи, первоцвета есть особи двух форм: одни имеют цветки с длинными столбиками и короткими тычинками, другие - с длинными тычинками и корот-кими столбиками. Успешное опыление происходит только между цветками разных форм, благодаря чему исключается самоопы-ление.

Р а з н о е время созревания тычинок и пестиков. У ряда видов тычинки и пестики в одном цветке созревают неод-новременно. Так, у колокольчика, сныти пыльца созревает раньше, высыпается и к моменту созревания пестика уносится из цветка, а позднее созревшее рыльце опыляется пыльцой дру-гих цветков. Такое явление называется протерандрией. У жимолости и подорожника раньше созревают пестики, проис-ходит перекрестное опыление, и к моменту созревания своей пыльцы рыльце увядает. Это явление называется протогинецей

Однодомность. Многие древесные растения (береза, дуб, бук, орех, из травянистых растений - кукуруза, некоторые виды осок) имеют однополые цветки, при этом мужские и женские образуются на одном дереве. Такие растения называются однодомными, у них исключено самоопыление. Возможно соседнее и перекрестное опыление.

Двудомность. У некоторых видов растений на одних особях образуются только женские цветки, на других - только мужские. Такое явление называется двудомностью. Двудомными являются: из древесных - ива, осина, тополь, клен ясенелистный, из травянистых - конопля, крапива двудомная. У них воз-можно только перекрестное опыление.

Кроме опыления пыльцой того же вида, в природе иногда) наблюдается опыление между близко родственными видами - гибридизация, в результате которой образуются (гибриды - потомство, соединяющее признаки двух видов: мате-ринского и отцовского. Так, в лесах встречаются естественные гибриды берез, у которых в разной степени проявляются приз-наки березы пушистой и березы повислой. Так же легко образуются естественные гибриды между некоторыми видами ив, тополей. Гибриды обладают большим разнообразием наслед-ственных признаков, и в результате естественного отбора некоторые из них могут дать начало разновидностям и видам.

Для получения новых форм культурных растений широко применяется искусственная гибридизация - искусственное опы-ление рыльца цветка одного вида пыльцой другого вида расте-ний или сорта. В полеводстве, овощеводстве, цветоводстве и плодоводстве отбором из гибридов получают ценные сорта куль-турных растений. У гибридов некоторых древесных растений ус-коряется рост. Получены гибриды осины и тополя белого, расту-щие быстрее родительских форм, гибрид тополя пирамидального с лавролистным.

В природе растения опыляются при помощи ветра - ане-мофилия или насекомых - энтомофилия. В цветках имеются различные приспособления для лучшего опыления тем или иным посредником. Для ветроопыляемых растений харак-терны невзрачные цветки, без ярких околоцветников, часто го-лые, так как околоцветник мешает опылению ветром, мелкие, густо собранные в соцветия сережки (осина, дуб), метелки, сложные колоски (злаки). Тычиночные нити длинные, выдвига-ющие пыльники из цветка, пыльца образуется в большом коли-честве, мелкая, сухая. У пестиков крупные, часто лопастные рыльца, также Выступающие из цветка. Ветроопыляемые дре-весные растения цветут до распускания листвы, которая мешает опылению ветром, или одновременно с распусканием, пока ли-ства еще мелкая. К ветроопыляемым относится большинство лиственных деревьев: (дуб, береза, ясень, осина, ольха), все хвойные (ель, сосна, пихта, кедр, лиственница), из травянистых растений-все злаки, осоки, конопля, крапива.

У насекомоопыляемых растений цветки крупные с ярким около-цветником (шиповник, тюльпан), или более мелкие, собранные в яркие соцветия (липа, черемуха, подсолнечник). Цветки мно-гих видов выделяют пахучие эфирные масла. У большей части насекомоопыляемых растений в цветках образуются особые же-лёзки-нектарники, (выделяющие сахаристую жидкость - н е к т а р, который служит пищей для пчел, шмелей, бабочек и некоторых других насекомых. Нектарники расположены обычно в глубине цветка у основания завязи. Нектар выделяется очень маленькими дозами и насекомые вынуждены собирать его с боль-шого количества цветков. Забираясь в глубь цветка за некта-ром, они осыпаются пыльцой и уносят ее на себе. Отыскивая нектар в следующих цветках, насекомые прикасаются к рыльцам, оставляют на них часть пыльцы и производят опыление.

Пыльца таких цветков липкая или имеет на поверхности различ-ные выступы, благодаря чему лучше удерживается на теле насе-комых-опылителей. Цветки без нектара образуют много пыльцы, частично поедаемой насекомыми, частично переносимой ими на соседние цветки. Яркая окраска и запах привлекают насеко-мых к цветкам с нектаром и съедобной пыльцой и они обеспе-чивают перекрестное опыление их.

В процессе эволюции у некоторых видов выработались слож-ные приспособления в цветках для обеспечения опыления насе-комыми. У шалфея, например, сросшиеся лепестки образуют шлемовидный навес, под которым находятся две длинные ты-чинки. На нижней части нитей тычинок образуются выросты, закрывающие проход к нектарникам. Направляясь в глубь цветка, насекомое головой отодвигает эти отростки, наклоняя при этом, как рычагом, пыльники, которые сверху прикасаются к его спинке и высыпают на нее пыльцу. В цветках шалфея с со-зревшими пестиками над входом в цветок рыльце наклонено так, что пчела, направляясь к нектарникам, прикасается спинкой к рыльцу, оставляя на нем часть пыльцы.

У барбариса цветок открытый, с многочисленными тычин-ками. Садясь на цветок, насекомое касается лапками нитей ты-чинок, они сгибаются и прикасаются пыльниками к его бокам, оставляя на них пыльцу. Перелетая на другой цветок барбариса, насекомое опыляет его.

§ 7. Морфология плодов

Завязь пестика после опыления и оплодотворения превра-щается в плод, внутри которого развиваются семена. Плодо-листики, образующие стенки завязи, превращаются в околоплод-ник- стенки плода. Плоды имеют большое значение в жизни растений: они защищают семена в период их созревания от внешних неблагоприятных условий, у некоторых видов (дуба, липы, лещины)-в период покоя семян, а также способствуют распространению семян.

У цветка, имеющего один пестик, из его завязи образуется один п р о с т о й п л о д (мак, вишня), имеющего несколько пес-тиков - сложный плод (пион, лютик). Сложный плод сле-дует отличать от соплодия. Плод образуется всегда из завязей одного цветка, соплодие - группа плодов, образующихся из группы цветков - соцветия. Например, початок кукурузы - со-цветие, а все плоды данного початка образуют соплодие, плоды сережки березы также образуют соплодие.

Плод, образующийся из верхней завязи, называется настоя-щим, или в е р х н и м. Он развивается только из стенок завязи (липа, орешник). Плод, развивающийся из нижней завязи, назы-вается ложным, или нижним. Его стенки образуются из стенок завязи и из сросшегося с ними цветоложа (смородина, яблоня, крыжовник). На верхней части таких плодов обычно видны остатки засохшего околоцветника.

Рис. 16. Типы плодов:

а - семянка гречихи; 6 -листовка; в - боб; г - стручок; д - крылатый стручок; е - коробочка, раскрывшаяся створками; ж -двусемянка; з - коробочка с дырочками; и - коробочка с крышечкой; к - костянка; / - внешний слой; 2 - внутренний; 3 - средний

При созревании плода стенки могут терять влагу, образуя сухие плоды (дуб, вяз), или накапливать влагу, и тогда образу-ются сочные плоды (вишня, виноград). Сухие плоды бывают с одним семенем, нераскрывающиеся, или многосеменные, рас-крывающиеся при созревании разными способами и рассыпаю-щие семена. Среди многосеменных встречаются и дробные плоды, которые не раскрываются, а распадаются на части. Се-мена при этом отделяются окруженными частью околоплодника (двусемянка клена, укропа).

Различают четыре типа многосеменных сухих плодов (рис. 16).

Листовка - плод, развивающийся из пестика, образован-ного одним плодолистиком. Раскрывается такой плод по месту срастания краев плодолистика. Листовки бывают простые (жи-вокость) и сложные (пион, магнолия).

Боб - плод, развивающийся также из пестика, образован-ного одним плодолистиком, но раскрывающийся по двум швам двумя створками, семена прикреплены к стенкам плода (акация желтая, горох).

Стручок-по внешнему виду очень похож на боб, так же раскрывается по двум швам створками, но развивается из пе-стика, образованного двумя плодолистиками, и в середине всегда имеет перегородку, к которой прикреплены семена. При созрева-нии стручка створки опадают и семена хорошо видны на остав-шейся перегородке (у капусты, сурепки). Короткий плод на-зывают стручочком (пастушья сумка, ярутка).

Коробочка - плод, развивающийся из пестика, образован-ного двумя или несколькими плодолистиками, и раскрывающийся по-разному: створками (у тополя, бересклета), зубчиками (у гвоз-дики, звездчатки), дырочками (у мака), крышечкой (у белены).

Имеются четыре типа односеменных сухих плодов.

Зерновка - плод с околоплодником в виде пленки, плотно прирастающей к семени. Зерновка характерна для всех злаков. То, что принято называть семенами ржи, овса, пшеницы, морфо-логически является плодом.

Семянка - плод, развивающийся из пестика, образован-ного одним или двумя плодолистиками с кожистым околоплод-ником, не срастающимся с семенем (у березы, ясеня, вяза). Примером сборной семянки служат плоды лютика, ветреницы.

Орех - имеет сходное строение с семянкой, но отличается прочным деревянистым околоплодником, не срастающимся с се-менем (у орешника). Мелкие плоды такого типа с менее твер-дым околоплодником называют орешками (у граба, липы).

Желудь -сухой, нераскрывающийся односеменной плод с плотным кожистым околоплодником, развивающийся из пе-стика, образованного тремя плодолистиками. У основания плода сросшиеся чешуйки образуют плюску в виде чашечки (у дуба) или коробочки (у бука, каштана съедобного).

Сочные плоды также делятся на односеменные и многосе-менные.

Костянка - сочный односеменной плод с хорошо различи-мыми тремя слоями: наружный тонкий, в виде окрашенной ко-жицы, средний сочный или мясистый содержит сахаристые ве-щества, внутренний очень твердый, покрывает само семя (у вишни, сливы, черемухи). У некоторых видов (малина, костя-ника, ежевика) образуется сборная костянка.

Ягода - многосеменные сочные плоды, у которых сочными становятся средний и внутренний слои и в них находятся семена (у винограда, ландыша, помидора).

Многие из описанных типов плодов могут быть и ложными, если образуются из нижней завязи с участием цветоложа. На-пример, ложная коробочка колокольчика, ложная семянка под-солнечника, одуванчика, ложный ягодовидный плод смородины, клюквы, черники, огурца, арбуза. На вершине этих плодов видны остатки околоцветника, что указывает на образование их из нижней завязи. Ложные плоды яблони, груши, рябины, боя-рышника выделяют в группу яблоковидных. . Стенки завязи у них также плотно срастаются с разрастающимся цветоложем, об-разуя сочную мякоть плода. Своеобразно строение плода земля-ники. Ее цветок имеет много пестиков (сложный пестик), кото-рые превращаются в многочисленные мелкие, сухие плодики - семянки. Все плодики одного цветка образуют сложную семянку. При созревании плодов цветоложе разрастается, становится мясистым, сочным, съедобным, неправильно называемым ягодой.

§ 8. Морфология семян и всходов

Основной частью семени является зародыш - зачаток но-вого растения. Снаружи семя покрыто кожурой, защищающей его от неблагоприятных внешних воздействий. У некоторых ра-стений в семени кроме зародыша имеется особая ткань с запа-сом питательных веществ - э н д о с п е р м. Если во время разви-тия зародыша запас питательных веществ откладывается в его первые листья, то семя образуется без эндосперма. В созревших семенах зародыш - маленькое растение, находящееся в состоя-нии покоя; зародыш состоит из зачатка корешка, переходящего в зачаток стебля, на вершине которого находится точка роста, окруженная зачатками листьев,- почечка. Первые листья за-родыша называются с е м я д о л я м и. Число семядолей различно. По их числу семена делятся на однодольные, двудольные и мно-годольные.

У прорастающего зародыша - всхода, или проростка, раз-личают еще корневую шейку - место перехода корня в сте-бель; подсемядольное колено - участок стебля от кор-невой шейки до семядолей; над семядольное колено - участок стебля от семядолей до первых нормально развитых листьев.

Строение многодольных семян рассмотрим на примере сосны кедровой сибирской (рис. 17). Ее семена, называемые непра-вильно кедровыми орешками, имеют овальную форму и покрыты двойной кожурой, наружной - деревянистой и внутренней - тон-кой/ пленчатой, плотно облегающей белую ткань эндосперма с запасом питательных веществ в виде растительных масел. В се-редине эндосперма лежит зародыш длиной 2-3 мм (хорошо за-метный без лупы), состоящий из зачатков корешка, стебелька и почечки, окруженной восемью-десятью семядолями в виде ма-леньких зубчиков.

При прорастании семени сосны кедровой сибирской первым наружу пробивается корешок, снабжающий в дальнейшем всход влагой. Затем удлиняется подсемядольное колено до 2-4 см и стебелек выносит на свет почечку с позеленевшими семядолями, на которых первое время еще удерживаются остатки эндосперма и кожура семени. В дальнейшем кожура спадает и зеленые се-мядоли становятся первыми хвоинками, выполняющими функции листьев. Позже появляются новые хвоинки, и через год семядоли отмирают (рис. 17). Такое строение семян, и всходов имеют все хвойные деревья. Число семядолей у них разное: у пихты че-тыре-пять, у ели и сосны от четырех до десяти.

Двудольные семена бывают с эндоспермом и без эндосперма. Примером первых могут служить семена липы. Они развиваются в плодах-орешках. Семя покрыто тонкой темной кожурой, под которой находится маслянистый эндосперм. Маленький зародыш, окруженный эндоспермом, состоит из зачатка корешка, стебелька, почечки и двух загнутых семядолей (рис. 17). Прораста-ние семени начинается с корешка, затем вытягивается на 4- 5 см подсемядольное колено, и стебель выносит семядоли на свет. Они разрастаются, становятся пальчатололастными, зеле-неют и выполняют основные функции листьев, но по форме резко отличаются от цельных листьев липы и всегда расположены супротивно (рис. 17). Позже трогается в рост почечка, нарастает надсемядольное колено стебля и развиваются нормальные цель-ные листья. Семена с эндоспермом имеет ясень, из травяни-стых- мак, гречиха.

Рис. 17. Строение семян (вверху): с эндоспермом:

а - сосны кедровой сибирской; б -липы; в - ясеня; без эндосперма: г - фасоли (1 - кожура; 2 -эндосперм; 3 - зародыш; 4 - корешок; 5-стебелек; б- семядоли).

Строение всходов (внизу):

д - сосны; е - липы; ж - дуба (1 - семядоли; 2 - стебель; 3 - корень; 4 - корневая шейка; 5 - подсемядольное колено; 6- надссмядольное колено; 7 - остатки околоплод-ника желудя, закрывающие семядоли; 8 - листья)

Примером двудольных растений с семенами без эндосперма может служить фасоль. Крупные семена фасоли покрыты плот-ной кожурой, на которой видны рубчик - место прикрепления семяножки, и маленькое отверстие - пыльцевход, через которое прорастает корешок. Под кожурой находится зародыш, состоящий из зачатка корешка, зачатка стебля с двумя семядолями, и по-чечки с зачатками листьев. Запас питательных веществ находится в крупных толстых семядолях, которые не похожи на обычные листья фасоли. При прорастании семени первым начинает расти корешок, затем почечка, за счет которой вытягивается надсемя-дольное колено стебля и на нем развиваются листья. Растущее подсемядольное колено выносит на поверхность семядоли, они зеленеют и некоторое время фотосинтезируют, но вскоре завя-дают и отмирают. У гороха семядоли также богаты питатель-ными веществами, но подсемядольное колено у всходов не вы-тягивается и семядоли остаются в почве. Такое же строение имеют всходы дуба и орешника. У них семядоли остаются в земле, не освобождаясь от кожуры и даже от стенок плода (рис. 17,ж). У бука семена без эндосперма и запас питательных веществ находится в семядолях, но всходы развивают подсемя-дольное колено. Семядоли выносятся на свет, зеленеют и в них, как и в обычных листьях, происходит фотосинтез.

Примером семян однодольных растений может служить семя пшеницы (рис. 18) или кукурузы. Оно состоит из зародыша и эндосперма, занимающего большую часть семени, содержащего запасы крахмала. Наружные слои эндосперма содержат белки (в алейроновых зернах). Зародыш состоит из зачатка корешка, стебелька, одной крупной семядоли и почечки с зачатками ли-стьев. Вторая, неразвитая семядоля имеет вид маленькой че-шуйки. Большая семядоля у злаков в форме щитка плотно при-касается к эндосперму. Ее функция - растворять и всасывать питательные вещества эндосперма, поэтому поверхность семя-доли покрыта всасывающими клетками. Все семя покрыто то-ненькой пленчатой кожурой, которая вместе с пленчатым около-плодником плотно прирастает к эндосперму. Плоды злаков - зерновка. Из прорастающего семени первым растет корешок, затем стебелек и почечка, прикрытая листьями. Щиток и эндо-сперм остаются в земле, а питательные вещества расходуются на рост зародыша. Однодольные семена имеют все злаки, лук, чес-нок, ландыш.

Рис. 18. Строение семени пшеницы (продольный срез):

/ - околоплодник; 2 - кожура семени; 3 - алейроновый слой; 4 - крахмалистая часть эндосперма; 5 -бороздка; 6 ~ листья зародыша; 7 - стебель и 8 - корень зародыша; 9 - щиток (семядоля); 10 - всасывающая часть щитка; 11 - корневое влагалище; 12 - чешуйка-зачаток второй семядоли

Размеры семян очень разнообразны и не зависят от размеров самого растения. Так, высота взрослых деревьев ели и сосны кедровой сибирской одинакова, а семена последней намного крупнее семян ели. По высоте осина и дуб мало различаются, но семя дуба весит около 3 г, а 6 тыс. семян осины весят лишь около 1 г. Самые мелкие семена в наших лесах у ночных фиалок и грушанок - в 1 г их насчитывается около500 тыс. 3ародыш в них состоит всего из нескольких клеток.

У древесных растений иногда образуются плоды без семян, так как они развиваются без оплодотворения. Это явление на-зывается партенокарпией. Такие сорта мандарин, вино-града высоко ценятся в плодоводстве и их размножают вегета-тивно. Партенокарпические плоды образуются и у некоторых лес-ных древесных растений (березы, клена, осины, вяза). У березы при неблагоприятных погодных условиях во время цветения, мешающих опылению, образуется до 80 % плодов без семян.

У лиственницы и других хвойных иногда образуются семена внешне нормальные, но пустые, без зародыша. Это явление называется партеноспермией и вызывается недостаточ-ным опылением. Эти отклонения сильно ухудшают качества се-мян древесных растений и должны учитываться при посеве их в питомниках.

Трудно переоценить значение плодов и семян в жизни чело-века. С давних времен человек питался ими, собирая с дикора-стущих растений. Со временем наиболее ценные виды начали выращивать в культуре, улучшая их качества. Сейчас плоды зер-новых культур - пшеницы, ячменя, риса, ржи и др.- один из основных продуктов питания людей. Также широко применяются в пищу плоды овощных культур (огурцы, помидоры и др.), пло-дово-ягодных культур - ягоды и фрукты, масличных культур (подсолнечник, лен, конопля). Семена и плоды лекарственных растений используются в медицине (облепиха, мак, горчица). Незаменимым сырьем для текстильной промышленности служат плоды хлопчатника.

Распространение семян и плодов . После цветения у растений образуется большое количество семян. На одном растении лебеды их насчитывается до 10 тыс., на дереве березы - до 2 млн. Для расселения данного вида семена должны быть распространены на возможно более дальние расстояния. Для этого на семенах, плодах, а иногда на соплодиях имеются различные приспособления, облегчающие перенос их на большие расстояния.

Семена и плоды распространяются при помощи ветра, животных и воды. В зависимости от способа распространения выработались соответствующие особенности в строении семян и плодов. У некоторых растений семена на-столько мелкие (у ночных фиалок, грушанок), что уносятся малейшим дви-жением воздуха. Образование различных выростов в виде волосков, хохол-ков, волосистых остей увеличивает парусность и улучшает парение семян и плодов в. воздухе. Мелкие семена тополя, осины, ивы, хлопчатника окружены волосками, вместе с которыми они разносятся ветром. На семенах иван-чая образуется хохолок из волосков. Плоды осота, чертополоха также имеют хохолки и, как плоды одуванчика, распространяются ветром. Волосистые ости имеются на плодах ковыля и ломоноса.

На семенах и плодах некоторых растений образуются выросты в виде пленчатых или кожистых крылышек, увеличивающих их парусность. Например, семена ели, сосны и лиственницы имеют пленчатое крыло. Плоды березы имеют два пленчатых крыла, у плодов ясеня и клена крыло кожистое. У липы целое соплодие имеет у основания кожистый листок, выполняющий роль крыла. Мелкие гладкие семена мака и колокольчиков разлетаются из раскры-тых сухих плодов-коробочек при раскачивании их порывами ветра на расстоя-ние до 1 м.

Мелкие и гладкие семена и плоды придорожных растений (подорожника, птичьей гречихи) разносятся животными и человеком с землей при ходьбе. Благодаря выростам в виде крючков и зубчиков плоды некоторых растений (череды, гравилата) легко и крепко цепляются за шерсть животных, одежду человека и переносятся ими на новые места. У лопуха такими крючочками заканчиваются обертки и переносятся целые соплодия.

Семена, богатые питательными веществами, поедают животные. Собирая такие семена и унося в норы и гнезда, животные и птицы частично теряют их. Так распространяются сойками и белками плоды дуба, плоды лещины и семена хвойных - белками, зерновки злаков - полевыми мышами. Сочность плодов также способствует распространению семян. Звери и птицы, поедая плоды (черемухи, рябины, брусники, костяники) теряют их семена, но чаще они одновременно поедают и се.мена, которые не перевариваются в желудке животных, выбрасываются организмом и прорастают:

На семенах копытеня, фиалок образуются особые наросты - п р и с е -м е н н и к и, которые поедают муравьи. Семена муравьи не съедают, а лишь растаскивают. Из древесных растений тис и бересклет имеют присеменники, которые поедаются птицами.

Огромную роль в распространении семян растений играет человек, созна-тельно распространяя полезные растения по всему земному шару. Одновре-менно он нередко случайно способствует (при переездах, пересылках грузов) распространению растений, которые становятся порой бедствием для той или иной страны. Так, из Северной Америки была завезена пахучая ромашка, ставшая сорняком. Из Европы в Северную Америку случайно были завезены, пырей ползучий, мокрица, подорожник большой.

Плоды и семена водных и прибрежных растений (кувшинки, осок) имеют рыхлую, наполненную воздухом ткань, благодаря которой не тонут и разно-сятся течением.

У некоторых видов растений створки плодов раскрываются с такой силой, что семена выбрасываются на расстояние до 3 м. У акации желтой и не-дотроги створки при этом даже скручиваются. У самшита и кислицы созрев-шие коробочки, раскрываясь, с силой выбрасывают семена.

§ 9. Жизненные формы растений

Продолжительность жизни растений очень разнообразна - от нескольких недель (пастушья сумка, мятлик однолетний) до нескольких сотен и даже тысяч лет (например, дуб до 1000 лет, тис до 2000 лет). По продолжительности жизни, характеру строе-ния стебля и степени его одревеснения различают жизненные формы растений.

Деревья - растения с хорошо выраженным древеснеющим стволом и разветвленной кроной. Ствол дает ежегодный прирост в длину и толщину. Различают деревья первой вели-чины-от 20 м и выше (ель, сосна, дуб, липа), второй вели-чины-от 10 до 20 м (рябина, черемуха, ольха серая), третьей величины -от 5 до 10 м (яблоня, крушина слабительная, клен татарский). Однако эти размеры условны и разные авторы дают их с колебаниями в пределах 5м.

Кустарники -растения с древеснеющим стеблем, который очень рано начинает ветвиться у основания, образуя группы стволиков одинаковой толщины. Высота кустарников от 0,5 до 6 м (орешник, акация желтая).

Лианы - растения с более тонкими древеснеющими вью-щимися или лазящими стеблями до 15 см в диаметре и до 30 м и более в длину (виноград, плющ, актинидия).

Кустарнички - растения высотой от нескольких санти-метров до 1 м, наземные побеги которых образуют покоящиеся почки и одревесневают (брусника, вереск, багульник, голубика, клюква).

Полукустарники - растения, наземные побеги которых не полностью одревесневают и в верхней части за зиму обычно отмирают (некоторые виды полыни) или полностью стебли отми-рают на другой год (малина).

Многолетние травы - растения с неодревесневающими стеблями, наземные части которых ежегодно отмирают и сохра-няются только подземная часть, корневища, клубни, луковицы, образующие на следующий год новые побеги (одуванчик, сныть, ландыш). Среди них особую группу составляют зимне-зеленые растения с не отмирающими на зиму наземными по-бегами и даже зелеными листьями. К ним относятся некоторые лесные травы: кислица, грушанка, копытень, зеленчук.

Двулетние растения - травы, жизненный цикл кото-рых проходит в течение 2 лет. В первый год они образуют уко-роченный побег с прикорневой розеткой листьев. На второй год за счет накопленных питательных веществ они образуют удлинен-ный побег с цветками, плодоносят и отмирают (морковь, редька, капуста).

Однолетние - травянистые растения, полное развитие которых проходит за один вегетационный период (хлебные злаки, лен, гречиха, мокрица). Среди злаков различают озимые и яровые. Яровые растения, высеянные весной, успевают за лето образовать листья, побеги, цветки и плоды. Озимые рас-тения проходят полный цикл развития только в том случае, если на их всходы подействует низкая температура. Высеянные осенью, они зимуют в виде всходов, а на следующее лето нор-мально растут и плодоносят. Высеянные весной, семена озимых растений тоже прорастают, образуют побеги и листву, но не цветут и не плодоносят. К озимым относятся рожь и некоторые сорта пшеницы.

По плодоношению различают две группы растений: монокарпические и поликарпические. Монокарпическими называ-ются растения, плодоносящие один раз в жизни. К ним отно-сятся все однолетние, двулетние и некоторые виды многолетних растений (бамбук, агава, алоэ). Они долгие годы растут не зацветая, затем один раз цветут, плодоносят и отмирают полно-стью. Поликарпические растения цветут и плодоносят много раз в течение жизни. К ним относятся большая часть мно-голетних травянистых и древесные растения.

Контрольные вопросы

Стебель, его функции и строение.

Корень, его функции и строение.

Лист, его функции и строение.

Функции и строение цветка.

Метаморфозы органов.

Вегетативное размножение растений.

Что такое прививки и какое значение они имеют в лесном хозяйстве?

Ботаника с основами фитоценологии часть 1 анатомия и морфология растенийУчебно-методический комплекс

Прежде, чем приступать к определению растения, его следует тщательно изучить. Анализ внешнего строения растения и его органов сопровождается проведением некоторых измерений и препарированием цветков, семян и плодов, для чего надо пользоваться линейкой, препаровальными иглами, скальпелем или бритвенными лезвиями, лупой с увеличением 3,6,10. В ряде случаев нужна бинокулярная лупа с бóльшим увеличением.

Анализ морфологических признаков растений требует определенного навыка. Для его приобретения необходимо сделать детальное описание 10 – 15 растений из разных семейств отдела Покрытосеменных (Angiospermae ). Для выполнения описаний следует брать травянистые растения. Это связано с тем, что анализ признаков растений и описания растений выполняютсядо их определения по собранным на экскурсиях образцам. Описание же древесных растений следует проводить в основном на экскурсии: для древесных растений важны такие признаки, как архитектура кроны и характер нарастания побегов в разных ее частях, особенности корки и перидермы на разновозрастных ветвях и др. Кроме того, полное описание многих древесных растений умеренной зоны требует наблюдения за ними в течение всего вегетационного сезона, поскольку им свойственно раннее цветение до распускания листьев.

Морфологическое описание выполняется по следующему плану:

название растения (латинское и русское), систематическая принадлежность (название семейства – латинское и русское);

продолжительность жизненного цикла (однолетник, двулетник, многолетник), жизненная форма (растение стержнекорневое, кистекорневое, корнеотпрысковое, корневищное, дерновинное, луковичное и т.д.), общая высота или длина для наземно-ползучих форм и лиан;

строение корневой системы : стержневая, мочковатая, бахромчатая и пр., ее размещение в почве (поверхностная, глубинная, ярусная), морфология корней в корневой системе (диаметр, цвет, длина, степень ветвления и другие признаки), наличие специализированных (например, втягивающих) и видоизмененных корней, другие особенности корневых систем;

строение подземных органов побегового происхождения у многолетних трав: каудексов, корневищ, клубней, луковиц, реповидных органов (“корнеплодов”), клубнелуковиц, подземных столонов: их размеры, цвет и характер поверхности, форма, глубина расположения в почве, наличие, число и расположение придаточных корней и другие особенности;

строение надземных побегов : количество, положение относительно уровня почвы, направление роста, тип ветвления побегов, расположение боковых побегов на материнском и их число, тип побегов по длине междоузлий (удлиненные, укороченные, полурозеточные, розеточные), листорасположение и другие особенности;

строение стеблей : наличие граней, крыльев, форма на поперечном сечении, диаметр, характер опушения, цвет и другие особенности;

строение листьев : сложные или простые, пальчатые или перистые, черешковые или сидячие; части листа и их строение, форма листовых пластинок и их основания, края, верхушки, типы листовых пластинок по степени рассечения, наличие и характер опушения, другие особенности;

строение соцветий : цветки одиночные или в соцветиях (простых, сложных), тип соцветий по способу ветвления (рацемозные, цимозные, тирсоидные) и характеру облиственности (фрондозные, фрондулезные, брактеозные, голые), типы частных соцветий (кисть, зонтик, колос, корзинка и т.д.), число цветков, длина цветоножек, другие особенности строения соцветий;

строение цветков , их формула и диаграмма: последовательно анализируются и описываются все части цветка – цветоложе, околоцветник, андроцей и гинецей, нектарники (их форма, размеры, число, цвет, запах, наличие или отсутствие срастания одноименных и разных частей цветка частей цветка), тип их симметрии и другие морфологические особенности;

строение семян и плодов : форма, размеры, цвет плодов; типы плодов – генетические (в зависимости от строения гинецея: апокарпные, синкарпные, лизикарпные, паракарпные) и по строению и консистенции околоплодника, числу семян; способы вскрытия плодов; наличие соплодий, их строение, другие особенности строения семян и плодов;

сведения о биологических особенностях растения: время цветения, способ опыления, способы распространения диаспор и др.;

сведения об экологической приуроченности растений к определенным местообитаниям (условиям освещения, увлажнения, почвам и пр.), растительным сообществам, частоте встречаемости на территории, где проводится практика.

Для описания выбираются виды тех растений, которые в данный момент вегетационного сезона обладают всеми необходимыми для составления полного описания органами. Сведения о биологических и экологических особенностях должны основываться на результатах собственных наблюдений во время экскурсий. Морфологический анализ и описание растений сопровождаетсязарисовками внешнего облика растений и более детальными рисунками их важных частей – цветков и их частей, плодов и пр.

При анализе признаков растений для составления их описаний надо пользоваться учебной и справочной литературой по морфологии растений, словарями ботанических терминов, атласами по морфологии растений. Часто краткие морфологические справочники имеются в определителях растений.

В качестве образца морфологического описания приводится характеристика широко распространенного сорно-лесного растения чистотела большого, часто встречающегося в лесах, садах, лесополосах, городских парках, близ жилья, в огородах, и в иных более или менее тенистых сорных местах.

Chelidonium majus L . – Чистотел большой.

Семейство Papaveraceae Juss . – Маковые.

Многолетнее травянистое короткокорневищное растение высотой от 25 до 80 см. Все растение покрыто редкими волосками или голое, его надземные части содержат остро пахнущий оранжевый млечный сок.

Корневая система стержневая, с многочисленными боковыми корешками на стержневом корне. Корневище короткое, вертикальное, несущее вегетирующие побеги и почки возобновления.

Надземные побеги прямостоячие, полурозеточные, разветвленные выше середины удлиненной части побега. Стебли зеленые, округлые. Листорасположение спиральное (очередное).

Листья сверху зеленые, снизу сизоватые, от 7 до 20 см длины и от 2.5 до 9 см ширины. Нижние листья побегов собраны в розетку и имеют черешки от 2 до 10 см длины, стеблевые листья на удлиненной средней части побега сидячие. Все листья непарноперисторассеченные с почти супротивными расставленными парами боковых сегментов, размеры которых увеличиваются по направлению к наиболее крупному непарному конечному сегменту. Сегменты листьев от 1,5 до 6 см длины и от 1 до 3 см ширины, округлые или округло-яйцевидные, в основании с добавочной лопастью в виде ушка, низбегающие на ось листа, цельные или иногда с нижней стороны глубоко надрезанные. Конечный сегмент листа более или менее глубоко надрезан на 3 доли, реже цельный. По краю сегменты листьев неравномерно городчато-зубчатые.

Соцветие – зонтики из 3 –7 цветков на концах главного побега и его боковых ветвей – паракладиев. Цветки на цветоножках от 0,5 до 2 см длины.

Цветки правильные (актиноморфные), с двойным раздельнолепестным околоцветником. Цветоложе точечное. Чашечка состоит из двух выпуклых округлых, опадающих при распускании цветков зеленоватых чашелистиков. Венчик желтый, из 4 округлых лепестков 10 – 15 мм в диаметре. Тычинки многочисленные, по длине вдвое короче лепестков. Пестик примерно равен по длине тычинкам, с линейной верхней завязью и сидячим выемчатым или лопастным рыльцем. Гинецей паракарпный из двух плодолистиков.

Формула цветка: К 2 С 4 А  G (2) .

Плод – длинная стручковидная коробочка с одним гнездом внутри. Коробочка вскрывается двумя створками снизу вверх. Ее длина от 3 до 6 см, ширина – от 2 до 3 мм. Семена около 1,5 мм длины и 1 мм ширины, многочисленные, яйцевидные, черно-коричневые, блестящие, с белым гребневидным придатком, расположены на стенках завязи в 2 ряда. Цветоножки при плодах удлиняются до 5 см.

Цветки опыляются насекомыми. Цветет в V–VII, плоды созревают вVI–VIII. Семена распространяются муравьями (мирмекохор).

Обитает по сорным местам в пойменных лесах в долине р. Калитвы между пос. Кирсановка и хутором Маршинским, в лесополосах, садах и огородах в пос. Кирсановка. Предпочитает затененные и увлажненные участки с богатыми черноземными почвами. Растет группами, иногда образует крупные по площади куртины, заросли. Млечный сок сильно ядовит.

Выбор растений для составления описаний не должен быть случайным. Поскольку одна из целей учебной практики – закрепление знаний по систематике растений, для детального анализа надо отобрать растения из ведущих семейств местной флоры. Для юга европейской части России это следующие: бобовые (Fabaceae ), бурачниковые (Boraginaceae ), гвоздичные (Caryophyllaceae ), гречишные (Polygonaceae ), губоцветные (Lamiaceae ), злаковые (Poaceae ), зонтичные (Apiaceae ), крестоцветные (Brassicaceae ), маревые (Chenopodiaceae ), норичниковые (Scrophulariaceae ), осоковые (Cyperaceae ), розовые (Rosaceae ), сложноцветные (Asteraceae ).

Приступая к практике, следует повторить характеристики ведущих семейств по учебной литературе, уточнить и усвоить все важнейшие признаки строения вегетативных и репродуктивных органов относящихся к ним растений. Тщательно проанализировав основные признаки семейств у конкретных их представителей, в конечном итоге можно безошибочно устанавливать принадлежность растений к ним на ботанических экскурсиях, не прибегая к помощи определителей.

В последующей работе по определению растений после приобретения известного навыка в анализе их морфологических признаков можно отказаться от подробных описаний. Однако предварительный морфологический анализ и установление главных отличительных черт всех органов растения является непременным условием успешного определения.

Транскрипт

1 М.Е. Павлова, А.А. Терехин Морфология цветковых растений Учебно-методическое пособие для студентов Москва Российский университет дружбы народов 2015 г.

2 Утверждено РИС Ученого совета Российского университета дружбы народов М.Е. Павлова, А.А. Терехин Морфология цветковых растений Учебно-методическое пособие по ботанике для студентов специальности «Ветеринария». M,: Изд-во РУДН, с: ил. Данное пособие предназначено для студентов специальности «Ветеринария». Пособие содержит базовые сведения по морфологии цветковых растений, необходимые для дальнейшего изучения растений в курсах «Кормовые растения», «Лекарственные и ядовитые растения» и является руководством для выполнения заданий самостоятельной работы. Пособие содержит основные теоретические сведения, иллюстрации, описания заданий по темам, вопросы для самоконтроля при подготовке к рубежным и итоговым аттестациям. Учебно-методическое пособие «Морфология цветковых растений» соответствует программе подготовки специалистов по названной специальности. Пособие может быть использовано также студентами, обучающимися по специальностям «Агрономия», «Ландшафтная архитектура», «Фармация» при изучении соответствующих разделов ботаники. Рисунки выполнены М.Е. Павловой и В.А. Сурковым. Подготовлено на кафедре ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии. 2

3 Глава 1. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ Вегетативные органы растений корень, стебель, лист выполняют основные функции жизнедеятельности (почвенное питание, дыхание, фотосинтез), а также отвечают за вегетативное размножение. У семенных растений вегетативные органы закладываются уже в зародыше семени МАКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ. МЕТАМОРФИЗИРОВАННЫЕ КОРНИ Корень осевой полисимметричный орган с неограниченным ростом, обладающий положительным геотропизмом и способностью к эндогенному ветвлению (заложению зачатков боковых корней во внутренних тканях). Корень выполняет функции закрепления растения в почве, поглощения из нее воды с растворенными в ней солями, отложения запасных питательных веществ, синтеза фитогормонов, аминокислот, нуклеотидов, алкалоидов, а также связи с микроорганизмами почвы. Корневая система это совокупность всех корней растения, образующихся в результате их ветвления и нарастания. По происхождению различают несколько типов корневых систем: система главного корня (образуется из корешка зародыша семени), система придаточных корней (состоит из корней, которые образуются на стебле или листе) У многих растений формируется смешанная корневая система (имеет главный и придаточные корни). Система главного корня обычно имеет стержневую или разветвленную форму, а система придаточных корней мочковатую (рис. 1). Корни называют видоизмененными или метаморфизированными, если они приобретают необычные формы вследствие выполнения дополнительных функций, 3

4 например, запасания питательных веществ. Если питательные вещества в большом количестве откладываются в главном корне, в нем разрастается запасающая паренхима и формируется корнеплод Рис. 1. Типы корневых систем: 1 стержневая; 2 мочковатая 3 - ветвистая. При отложении питательных веществ в боковых и придаточных корнях образуются корневые клубни (рис. 2). В клетках паренхимы коры корней растений из семейства бобовых поселяются бактерии, способные усваивать атмосферный азот. Клубеньковые бактерии преобразуют его в ионы, которые растения могут поглощать из почвы с водой. Таким образом, клубеньковые бактерии обогащают почву азотом, доступным для растений. Внедрение бактерий в корень вызывает разрастание тканей в виде опухолей, называемых клубеньками. Бактерии питаются органическими веществами растения. Это явление называется симбиозом. 4

5 Рис. 2. Метаморфизированные (видоизмененные) корни: А корнеплод; Б корневые клубни; В клубеньки на корнях люпина (1 главный корень, 2 боковые корни, 3 стеблевая часть корнеплода,4 клубеньки разрастания тканей корня в результате жизнедеятельности азотфиксирующих бактерий). Задание 1. Классификация корневых систем по форме Рассмотреть на гербарных образцах и рисунках формы корневых систем стержневую, мочковатую и ветвистую (рис. 1). Зарисовать и сделать обозначения: 1 стержневая корневая система; 2 мочковатая корневая система; 3 ветвистая корневая система. Задание 2. Классификация корневых систем по происхождению Рассмотреть на гербарном материале и рисунках систему главного корня, состоящую из главного корня и боковых корней нескольких порядков (рис. 1-1); систему придаточных корней, состоящую из корней, возникших на стебле (рис. 1-2). 5

6 На проростке фасоли рассмотреть смешанную корневую систему, состоящую из главного и боковых корней, а также из придаточных корней (рис. 40). Зарисовать эти корневые системы, обозначить их и отметить: 1 главный корень; 2 боковой корень первого порядка; 3 придаточные корни. Задание 3. Макроскопическое строение корнеплода моркови (Daucus carota) Рассмотреть внешнее строение корнеплода моркови (рис. 2-А). Часть корнеплода, несущая боковые корни, сформирована из главного корня, верхняя часть без боковых корней имеет стеблевое происхождение. Зарисовать корнеплод моркови, обозначить на рисунке: 1 главный корень; 2 стеблевая часть корнеплода (шейка и головка). Задание 4. Корневые клубни георгины (Dahlia sp.) Рассмотреть на фиксированном материале и рисунке корневые клубни (рис. 2-Б), зарисовать их и сделать обозначения: 1 боковой корень; 2 корневой клубень. Задание 5. Корневая система люпина (Lupinus polyphyllus) с клубеньками Рассмотреть на фиксированном или гербарном материале и рисунке корневую систему люпина с клубеньками (рис. 2-В). Сделать рисунок и обозначить: 1 корень; 2 клубенек. Вопросы для самоконтроля 1. Какие органы называют вегетативными, а какие репродуктивными? 2. Что такое корень? Каковы его функции? 3. Что такое корневая система? Какие бывают типы корневых систем? 6

7 4. Что такое корнеплод? В чем его отличие от корневого клубня? 5. Что вы знаете о клубеньковых бактериях? 1.2. МАКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПОБЕГА. МЕТАМОРФИЗИРОГВАННЫЕ ПОБЕГИ Побег это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Стебель это осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки. Рост стебля в длину происходит путем верхушечного и вставочного роста. Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, за счет ветвления располагая их наилучшим образом по отношению к свету, служит вместилищем запасных питательных веществ. Участок стебля, к которому прикрепляется лист, называют узлом, а участок стебля между двумя соседними узлами междоузлием. Угол между стеблем и отходящим от него листом пазуха листа (рис. 3). Побег с хорошо развитыми междоузлиями называют удлиненным. У укороченного побега узлы расположены близко друг к другу (плодушка, розетка) (рис. 4). Обычно на побеге наблюдаются несколько узлов и междоузлий. Повторяемость однородных участков, имеющих одноименные органы, называют метамерией. Метамер побега это междоузлие с листом и почкой, расположенными над ним (побег состоит из последовательной серии метамеров). По отношению к поверхности земли побеги могут быть вертикальными и горизонтальными. Если побег растет вертикально без дополнительной опоры, он называется прямостоячим (рис. 5 1). Если побег для поддержания вертикального положения обвивается вокруг опоры, он называется вьющимся, если цепляется за опору с помощью усиков (видоизмененных листьев или побегов) 7

8 цепляющимся, а если прикрепляется к вертикальной опоре с помощью придаточных корней лазающим (рис). Горизонтальные побеги могут быть стелющимися (если они просто лежат на земле, не образуя придаточных корней, как, например, вербейник монетчатый) и ползучими (на побеге образуются придаточные корни) (рис). С помощью ползучих побегов осуществляется вегетативное размножение некоторых растений (так, например, размножаются виды рода земляника, лютик ползучий, лапчатка гусиная). Почка это зачаточный побег (рис. 6). Различают два типа почек: вегетативные (содержат зачатки листьев) и генеративные (содержат зачатки цветков или соцветий). Из почечки зародыша семени развивается главный побег растения или побег первого порядка. На верхушке побега находится верхушечная почка (рис. 3). В пазухах листьев формируются боковые пазушные почки, из которых впоследствии развиваются боковые побеги. Придаточные почки располагаются на междоузлиях, иногда на корнях (из этих почек развивается корневая поросль). Придаточные и пазушные почки, долго находящиеся в состоянии покоя, называют спящими почками. При обрезке древесных растений из спящих почек развиваются новые побеги. У многолетних побегов на месте опавшего листа виден листовой рубец, на котором имеются листовые следы, образующиеся при обрыве проводящих тканей, соединяющих лист со стеблем. Низовые, наружные листья у почки могут видоизменяться в почечные чешуи, которые защищают почку от неблагоприятных условий окружающей среды. Наличие кожистых почечных чешуй характерно для многих зимующих растений. Такие почки называют закрытыми. Некоторые растения (например, крушина ломкая) не имеют почечных чешуй. Такие почки называют открытыми. По мере развития побега почечные чешуи опадают, и на стебле остаются от них почечные рубцы, образующие почечное 8

9 кольцо (рис. 3). По числу почечных колец можно определить возраст ветки дерева или кустарника. Годичный побег это побег, развившийся в течение одного вегетационного периода, побег текущего года. Рис. 3. Строение побега древесного растения. Рис. 4. Удлиненный и укороченный побеги. 9

10 Рис. 5. Типы побегов по расположению в пространстве: 1 прямостоячий, 2 вьющийся, 3 цепляющийся, 4 лазающий, 5 стелющийся, 6 ползучий (ус) (1-4 вертикальные побеги; 5, 6 горизонтальные побеги). Рис. 6. Строение вегетативной закрытой почки. 10

11 Листья на побеге могут располагаться по одному в каждом узле (очередное листорасположение), по два (супротивное) или по три и более (мутовчатое) (рис. 7). Рис. 7. Типы листорасположения: 1 очередное, 2 супротивное, 3 мутовчатое. У злаков зачатки боковых побегов формируются у самого основания побегов, обычно из приземных и подземных почек, в зоне кущения. Такая форма ветвления называется кущением. Особенности ветвления в зоне кущения определяют жизненную форму злака (рис. 8). А Б В Рис. 8. Ветвление (кущение) злаков: А рыхлокустовой (рыхлодерновинный) злак; Б плотнокустовой (плотнодерновинный) злак; В корневищный злак 11

12 Метаморфизированные побеги выполняют функции запасания питательных веществ и воды, обеспечивают возможность перенесения неблагоприятных условий окружающей среды: низкие температуры зимой, засушливые жаркие сезоны и т.п., служат для вегетативного размножения, для закрепления цепляющегося стебля на вертикальной опоре. Надземный столон это недолговечный ползучий побег, служащий для распространения и вегетативного размножения. Он имеет длинные междоузлия и редуцированные листья. На узлах образуются придаточные корни, а из верхушечной почки укороченный побег (розетка), который после отмирания столона продолжает самостоятельное существование. Надземные столоны, выполняющие в основном функцию вегетативного размножения, иногда называют усами (земляника: рис. 5-6). Колючки терна, боярышника, цитрусовых видоизменения побегов (рис. 9-А). Усики винограда видоизменения побега (рис. 9-Б). Филлокладии видоизменения надземных побегов, по внешнему виду похожие на листья (рис. 9-В). Летом на нижней стороне филлокладия иглицы, в его средней части, в пазухе мелкого кроющего листа, развиваются цветки, из которых впоследствии образуются оранжевые ягоды. Корневище это многолетний подземный побег, выполняющий функции накопления запасных питательных веществ, возобновления, вегетативного размножения. Корневище имеет редуцированные листья в виде чешуек, почки, придаточные корни. Запасные продукты накапливаются в стеблевой части. Ежегодно из верхушечной и пазушных почек образуются надземные однолетние побеги. Старые части корневища постепенно отмирают. 12

13 Корневище отличают от корня по наличию редуцированных чешуевидных листьев и отсутствию корневого чехлика на верхушке (рис. 10-А). Клубень это утолщенная часть побега, вместилище запасных питательных веществ. Клубни бывают подземными и надземными. Подземный клубень утолщение подземного побега столона (картофель). Листья на подземном клубне редуцируются, в пазухах их находятся почки, называемые глазками (рис. 10-Б). Надземный клубень представляет собой утолщение главного (капуста кольраби) или бокового (тропические орхидеи) побега и несет нормальные листья. Луковица это укороченный подземный побег, стеблевая часть которого донце несет многочисленные, тесно сближенные видоизмененные листья (чешуи), а также придаточные корни (рис. 10-В). На верхушке донца находится почка. У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой почки образуется надземный побег, а из боковой пазушной почки формируется новая луковица. Наружные чешуи в большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию, внутренние мясистые, богатые запасными питательными веществами. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д. Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у нее сухие, а запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части (шафран, гладиолус). 13

14 Рис. 9. Метаморфизированные надземные побеги: А колючки боярышника кроваво-красного; Б усик винограда; В филлокладии иглицы (1); цветки (2). 14

15 Рис. 10. Метаморфизированные подземные побеги: А корневище купены; Б клубень картофеля; В луковица лилии. 15

16 Задание 1. Строение многолетнего побега тополя (Populus nigra) или липы (Tilia cordata) Рассмотреть побег и зарисовать его верхнюю часть с 3-5 почками (рис. 3). Найти на побеге и обозначить на рисунке: 1 узел; 2 междоузлие; 3 верхушечная почка; 4 боковая пазушная почка; 5 лист; 6 пазуха листа; 7 почечное кольцо. Задание 2. Строение вегетативной почки липы (Tilia cordata) или тополя (Populus sp.) Сделать продольный разрез почки липы или тополя, рассмотреть его под бинокуляром. Зарисовать разрез почки, обозначить (рис. 6): 1 почечные чешуи; 2 зачаточный стебель; 3 зачатки листьев; 4 зачаток пазушной почки; 5 конус нарастания. Задание 3. Удлиненный и укороченный побег Рассмотреть на гербарных образцах типы побегов по величине междоузлий (рис. 4). Зарисовать и обозначить: 1 удлиненный побег; 2 укороченные побеги: плодушка, прикорневая розетка. Задание 4. Типы листорасположения Рассмотреть на гербарном образце порядок расположения листьев на стебле. Обратить внимание на число листьев в каждом узле (рис. 7). Зарисовать типы расположения листьев и обозначить их: 1 очередное; 2 мутовчатое; 3 супротивное. Задание 5. Типы побегов по расположению в пространстве Рассмотреть на гербарных образцах типы побегов по расположению в пространстве (рис. 5). 16

17 Зарисовать и обозначить: 1 прямостоячий; 2 вьющийся; 3 цепляющийся; 4 стелющийся; 5 ползучий. Задание 6. Ветвление злаковых (сем. Poaceae) кущение На гербарных образцах рассмотреть варианты кущения, различные по направлению роста боковых побегов (рис. 8). Зарисовать и обозначить: 1 плотнокустовой злак; 2 рыхлокустовой злак; 3 корневищный злак. Задание 7. Метаморфизированные побеги Рассмотреть на гербарных образцах метаморфизированные (видоизмененные) побеги. Обратить внимание на место формирования видоизменений, выделив среди них подземные и надземные (рис 9, 10). Отметить аналогичные метаморфизированные органы, имеющие различное происхождение, но сходную структуру и функцию, и гомологичные имеющие одинаковое происхождение, но разные структуру и функцию. Зарисовать и сделать обозначения: Надземные метаморфизированные побеги: 1 колючки; 2 усик; 3 филлокладий. Подземные метаморфизированные побеги:1 корневище горизонтальное; 2 клубень; 3 луковица. Вопросы для самоконтроля 1. Что такое побег? 2. Что такое стебель, каковы его функции? 3. Что такое узел, междоузлие, пазуха листа? 4. Что такое почечное кольцо? Как оно образуется? 5. Какой побег называется годичным? 6. Что называют метамером побега? 7. Приведите примеры удлиненных и укороченных побегов. 17

18 8. Что такое почка? 9. Какие типы почек вам известны? 10. Какие бывают типы листорасположения? 11. Что такое корневище? 12. Как отличить корневище от корня? 13. Что такое клубень? 14. Чем клубень отличается от корневого клубня? 15. Что такое луковица? 16. Чем луковица отличается от клубнелуковицы? 17. Приведите примеры колючек побегового происхождения. 18. Приведите примеры усиков побегового происхождения МАКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА. МЕТАМОРФИЗИРОВАННЫЕ ЛИСТЬЯ Лист боковой орган растения, выполняющий функции фотосинтеза 1, газообмена, транспирации 2. У большинства растений лист состоит из листовой пластинки и черешка. Черешок может и отсутствовать, тогда лист называют сидячим. Если пластинка сидячего листа прирастает к стеблю на некотором протяжении, образуется низбегающий лист. Часто у основания листа (места прикрепления листа к стеблю) по бокам имеются прилистники. Иногда основание листа расширяется во влагалище, охватывающее стебель. У злаковых лист состоит из длинного трубчатого влагалища и узкой пластинки. У основания пластинки имеется пленчатый придаток язычок, иногда еще два выроста по бокам основания листовой пластинки ушки (рис. 11). 1 Фотосинтез синтез органических веществ (глюкозы, крахмала) из неорганических (углекислого газа и воды) зелеными растениями при участии солнечного света. 2 Транспирация испарение воды листьями растения. 18

19 Листья бывают простые и сложные. Простые листья имеют одну пластинку, цельную или более или менее расчлененную. У древесных растений листья опадают осенью вместе с черешком, а у травянистых чаще отмирают вместе со стеблем. Сложные листья (рис. 16) состоят из нескольких листочков, прикрепленных короткими черешочками к общему черешку или общей оси (называемой в этом случае рахис). Листочки сложного листа опадают осенью 1 отдельно, а после опадает рахис (если есть) и общий черешок. Формы простых и сложных листьев очень разнообразны (рис. 12, 13, 17). Формы края, типы жилкования 2 листьев приведены на рисунках 14, 15. Метаморфизированные листья: колючки барбариса, усики огурца, тыквы, гороха (рис. 18). Ловчие аппараты видоизмененные листья, свойственные насекомоядным растениям (росянка, непентес) имеют форму кувшинчиков, урночек, пузырьков или же захлопывающихся и завертывающихся пластинок. Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при помощи ферментов и затем потребляются растениями. 1 Листопад это биологическая защита растений от испарения воды. Зимой растения не могут поглощать воду из почвы и сбрасывают листья, чтобы уменьшить испарение воды. Вместе с листьями растение освобождается от некоторых накопившихся экскреторных веществ. След, оставшийся от листа на стебле, покрывается пробкой, его называют листовым рубцом. У вечнозеленых растений листья опадают не одновременно. 2 Жилки листа это проводящие пучки, по которым передвигаются вода с минеральными веществами, а также растворы органических веществ, образовавшихся в процессе фотосинтеза. 19

20 Рис. 11. Классификация простых листьев по способу прикрепления к стеблю. 20

21 Рис. 12. Формы простых листьев с цельной листовой пластинкой. Рис. 13. Формы простых листьев с расчлененной листовой пластинкой. 21

22 Рис. 14. Формы края листовой пластинки. Рис. 15. Типы жилкования листа. У однолетних растений продолжительность жизни листа примерно равна продолжительности жизни стебля, у многолетних значительно короче. У большинства растений лист живет не более одного года, но чаще меньше. У вечнозеленых растений лист функционирует 1-5 лет, а у некоторых до лет (ель, араукария). Исключение составляет растение африканских пустынь вельвичия, у которой лист постоянный орган и живет лет. 22

23 Рис. 16. Строение сложного листа Рис. 17. Формы сложных листьев. 23

24 А Б В Рис. 18. Метаморфизированные листья: А колючки барбариса и чертополоха; Б усик гороха; В филлодий (1) акации чернодревесинной 24

25 Задание 1. Строение листа и способы прикрепления его к стеблю (рис. 11) Рассмотреть гербарные образцы простых и сложных черешковых листьев. Обратить внимание на отличия простого и сложного листа. Рассмотреть парные боковые выросты основания листа прилистники и сделать обозначения: простой черешковый лист: 1 - листовая пластинка; 2 черешок; 3 прилистники; сложный лист: 1 листочек; 2 черешочек; 3 прилистники; 4 рахис Рассмотреть гербарный образец листа, прикрепленного к стеблю листовой пластинкой, зарисовать его и обозначить: сидячий лист: 1 листовая пластинка Рассмотреть гербарный образец листа злака; основание листа (влагалище) охватывает стебель; зарисовать лист, сделать обозначения: влагалищный лист: 1 листовая пластинка; 2 влагалище; 3 язычок; 4 ушки. Задание 2. Типы жилкования листа Рассмотреть на гербарных образцах листьев расположение проводящих пучков (жилок) на листовых пластинках (рис. 15). Обратить внимание на количество крупных жилок, отходящих от основания листовой пластинки. Зарисовать типы жилкования и обозначить: 1 простое; 2 дихотомическое;3 перистое; 4 пальчатое; 5 дуговое 6 параллельное (3-4 сетчатое). Задание 3. Формы края листовой пластинки Рассмотреть гербарные образцы листьев с цельным краем и краем, имеющим расчленение не больше 1/4 ширины полупластинки. Обратить внимание на различные типы расчленения (рис. 14). Зарисовать края листьев и сделать 25

26 обозначения: 1 цельный; 2 выемчатый; 3 пильчатый; 4 городчатый; 5 зубчатый. Задание 4. Формы простых цельных листьев Рассмотреть гербарные образцы простых листьев с листовыми пластинками разнообразной формы. Обратить внимание на соотношение длины и ширины пластинки, а также форму верхушки и основания (рис. 12). Зарисовать и обозначить: 1 игольчатый; 2 округлый; 3 ланцетный; 4 овальный; 5 линейный; 6 треугольный; 7 яйцевидный; 8 почковидный. Задание 5. Формы простых расчлененных листьев 5.1. Рассмотреть гербарные образцы листьев, имеющих расчленение больше 1/4 ширины полупластинки (рис. 13). Запомнить, что листья, имеющие расчленения не больше 1/2 ширины полупластинки, называют лопастными; если расчленения больше 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки или основания пластинки листа раздельными, а если расчленения доходят до средней жилки или основания листа рассеченными Рассмотреть на гербарных образцах листья, расчлененные на три части. Зарисовать и обозначить: 1 тройчатолопастной; 2 тройчатораздельный; 3 тройчаторассеченный Рассмотреть гербарные образцы листьев, у которых расчленения (в количестве более трех) направлены в сторону основания листовой пластинки. Зарисовать и обозначить: 4 пальчатолопастной; 5 пальчатораздельный; 6 пальчаторассеченный Рассмотреть гербарные образцы листьев, у которых расчленения направлены в сторону средней жилки. Зарисовать и обозначить: 7 перистолопасной; 8 перистораздельный; 9 перисторассеченный; 10 прерывистоперисторассеченный; 26

27 11 двоякоперисторассеченный; 12 многократноперисторассеченный. Задание 6. Формы сложных листьев Рассмотреть гербарные образцы листьев, имеющих несколько листочков (рис. 16, 17). Обратить внимание на то, что каждый листочек сложного листа имеет свой черешочек. Зарисовать формы сложных листьев и сделать обозначения: 1 тройчатосложный; 2 пальчатосложный; 3 парноперистосложный;4 непарноперистосложный; 5 двоякоперистосложный. Задание 7. Метаморфизированные листья Рассмотреть гербарные образцы метаморфизированных листьев (рис. 18), зарисовать и сделать обозначения: 1 колючка; 2 усик; 3 филлодий. Вопросы для самоконтроля 1. Что такое лист, каковы его функции? 2. Из каких частей состоит лист? 3. Чем простые листья отличаются от сложных? 4. Что такое листопад? 5. Что такое жилки листа? 6. Какие типы метаморфизированных листьев вам известны? 7. Приведите примеры колючек и усиков листового происхождения. Глава 2. ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ Многие растения способны размножаться вегетативно: путем отделения частей вегетативного тела, из которых формируются новые растения, генетически идентичные материнским особям. У многих цветковых растений размножение корневищами, корневыми отпрысками, 27

28 корневой порослью, стелющимися побегами преобладает над размножением семенами. Иногда вегетативное размножение осуществляется с помощью выводковых почек (специализированных укороченных участков побега, образующихся на листьях или стебле растений, как у бриофиллума, например). Выводковые почки опадают на землю, быстро укореняются, образуя множество новых растений. Группа особей, образовавшаяся из одного растения путем вегетативного размножения, называется клоном. В природе можно наблюдать заросли хвощей и плаунов, брусники, черники, клюквы, ландышей и других растений, образовавшиеся в результате вегетативного размножения. Многие культурные растения размножают вегетативно.многолетние травы и кустарники делением куста (пион, флокс), корневыми отпрысками (малина, ежевика), корневищами (ирис, корневищные злаки). Луковичные растения (лук, чеснок, лилии, тюльпаны, нарциссы, гиацинты, крокусы, гладиолусы) луковицами и клубнелуковицами, отделяя от материнских растений дочерние луковички «детки». Многие кустарники, лианы и травянистые растения хорошо размножаются черенками. Черенок часть вегетативного органа, отрезанная от растения с целью искусственного вегетативного размножения. Если используют часть побега это стеблевой, или побеговый, черенок. Так можно размножать смородину, крыжовник, розы, флоксы и др. У некоторых растений легко укореняются и образуют новые молодые особи отдельные листья или даже части листа (сенполии, бегонии). Эти растения размножаются с помощью листовых черенков. Широко распространено размножение кустарников отводками. Для этого часть побега прижимают к почве и только после укоренения отрезают. В природе отводками размножаются не только кустарники, но и деревья: укореняться могут низко расположенные и полегающие ветви пихты, липы, черемухи и др. Плодовые деревья, такие как яблони, груши, размножают прививкой. В 28

29 качестве привоя используют почки или стеблевые черенки деревьев ценных сортов. Их прививают на растения того же вида, но выращенные из семян и образовавшие сильную корневую систему. Такие растения используют в качестве подвоя. Растение, развившееся в результате размножения прививкой, может иметь такие ценные свойства подвоя, как морозоустойчивость, неприхотливость к плодородию почвы, устойчивость к заболеваниям. В настоящее время известно около ста способов прививок. Вопросы для самоконтроля 1. Что такое вегетативное размножение? 2. Какие способы вегетативного размножения растений в природе вы знаете? 3. Какие способы вегетативного размножения растений применяются в растениеводстве? 4. Что такое черенок? 5. Какие типы черенков вы знаете? 6. Какие растения можно размножать черенками? 7. В каких случаях растения размножают с помощью прививок? 8. Что такое подвой и привой? 9. Какие свойства растения важны для использования его в качестве подвоя? 10. Какие свойства растения важны для использования его в качестве привоя? 11. В чем заключается способ размножения растения отводками? 12. Какие растения можно размножать отводками? 29

30 Глава 3.ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ Жизненная форма (биоморфа) это внешний облик растений (габитус), отражающий их приспособленность к условиям среды. В процессе индивидуального развития (онтогенезе) внешний облик растения меняется. На эти изменения влияют как внешние факторы (окружающая среда), так и внутренние, заложенные в генетическом коде. Учение о жизненных формах составляет крупный раздел морфологии. Впервые термин «жизненная форма» ввел датский ботаник Йоханес Эугениус Варминг (1884 г.) основатель экологической географии растений. Он понимал под этим термином «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания». По внешнему виду (габитусу) и продолжительности жизни выделяют следующие жизненные формы: деревья многолетние растения с одревесневающими надземными частями, с хорошо выраженным одним стволом, высотой не ниже 2 м; кустарники многолетние растения с одревесневающими надземными частями, в отличие от деревьев имеют несколько стволов, так как ветвление начинается от основания стебля; кустарнички сходны с кустарниками, но не выше 50 см; полукустарники отличаются от кустарников тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, а верхние ежегодно отмирают; лианы растения с вьющимися, цепляющимися, лазающими стеблями; суккуленты многолетние растения с сочными побегами, содержащими запас воды; 30

31 травы надземная часть ежегодно отмирает; у многолетних трав подземлей сохраняются корневища, луковицы, клубни, у однолетних отмирает и подземная часть. В 1903 г. датский ученый К. Раункиер, обобщив имеющиеся знания, создал систему жизненных форм покрытосеменных, широко распространенную до сих пор. В ее основе лежат следующие принципы. Морфологический положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы и способы их защиты в течение неблагоприятного времени года. Физиологический реакции растений на сезон покоя. В сокращенном виде классификация жизненных форм по Раункиеру выглядит следующим образом: фанерофиты растения с почками возобновления, находящимися выше 25 см над поверхностью почвы; хамефиты - растения с низко расположенными почками возобновления (не выше 25 см над поверхностью почвы); гемикриптофиты - растения с почками возобновления, находящимися на уровне поверхности почвы, защищенными мертвым покровом или верхним слоем самой почвы; криптофиты - растения, у которых почки возобновления находятся под землей или под водой; терофиты - однолетники, переносящие неблагоприятное времягода в виде семян. Система К. Раункиера универсальна, она охватывает все жизненные формы, встречающиеся в разных экологеографических районах земного шара. Эта система не только классифицирует жизненные формы покрытосеменных, но демонстрирует их эволюцию от деревьев к травам. Состав жизненных форм может быть показателем (индикатором) климатических условий страны. К. Раункиер разработал и применил метод статистического анализа при изучении 31

32 закономерностей распространения и распределения жизненных форм. В 1962 г. русский ботаник И.Г. Серебряков предложил классификацию, основанную на структуре и длительности жизни надземных скелетных осей растений, в которой наиболее крупные подразделения (отделы и типы) выделены по структуре и длительности жизни надземных скелетных осей (деревья со стволом, живущим десятки и сотни лет, кустарники с осями, живущими лет, кустарнички 5-10 лет, травы с однолетними побегами). И.Г. Серебряков называет жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенноклиматических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям. Глава 4. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ Репродуктивные (генеративные) органы предназначены для полового размножения. У цветковых растений к ним относят цветок и его производные семя и плод ЦВЕТОК Цветок это видоизмененный укороченный побег, приспособленный для образования микро- и мегаспор, гамет, опыления и оплодотворения, в результате которого образуются плоды с семенами (рис. 19). 32

33 Рис. 19. Строение цветка вишни. Строение цветков выражают формулами. Формула цветка содержит сокращенные обозначения частей цветка и данные о количестве входящих в него компонентов. В университете принято использовать для составления формул цветков латинские названия частей цветка. Названия частей цветка русские латинские Сокращения в формулах цветков чашечка calyx Ca венчик corolla Co простой perianthium Р околоцветник андроцей androeceum A гинецей gynoeceum G Так, строение цветка вишни можно выразить формулой: *Ca5 Co5 A G1 Цветоножка и цветоложе имеют стеблевое происхождение, околоцветник, тычинки и пестик листовое. Околоцветник выполняет защитную функцию и привлекает насекомых. Простой околоцветник состоит из 33

34 одинаковых по форме, размеру и окраске листочков. Двойной околоцветник состоит из зеленой чашечки и окрашенного венчика. Околоцветники различны по типу симметрии и степени срастания их листочков. Околоцветник может отсутствовать. Цветки без околоцветника встречаются у ветроопыляемых растений (рис. 20, 21). Лепестки венчика могут быть сидячими и ноготковыми (рис. 22). Тычинки мужская часть цветка. Каждая тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника (рис. 23), в котором образуются микроспоры, а затем пыльца (мужской гаметофит). Совокупность тычинок называют андроцеем. Андроцей может состоять из свободных тычинок или сросшихся (однобратственный, двубратственный, многобратственный) (рис. 25). Рис. 20. Классификация околоцветников по числу кругов и степени срастания листочков. 34

35 Рис. 21. Классификация околоцветников по симметрии: 1 актиноморфный (полисимметричный, правильный); 2 зигоморфный (моносимметричный, неправильный); 3 асимметричный. Рис. 22. Типы лепестков. Пестик женская часть цветка. В образовании пестика принимают участие один или несколько плодолистиков. В пестике различают нижнюю часть завязь (в которой находятся семязачатки), столбик и рыльце (улавливает 35

36 пыльцу) (рис. 24). Если столбик не развит, то рыльце называют сидячим. Рис. 23. Строение тычинки: Рис. 24. Строение пестика: 1 пыльник, 2 связник, 1 рыльце, 2 столбик, 3 тычиночная нить. 3 завязь. Рис. 25. Типы андроцея (1 тычиночная трубка прямо срезанная, 2 тычиночная трубка косо срезанная). Завязь бывает верхняя, нижняя и полунижняя. Стенка нижней завязи срастается с тканями цветоложа, нижних частей тычинок и околоцветника (рис. 26). Совокупность плодолистиков называют гинецеем. Гинецей может быть одночленным (из одного плодолистика) или многочленным (из нескольких плодолистиков). Многочленный гинецей называют апокарпным, если он 36

37 состоит из нескольких пестиков, не сросшихся между собой, и ценокарпным, если он состоит из одного пестика, образованного несколькими сросшимися плодолистиками (рис. 27). Рис. 26. Типы завязи Рис. 27. Типы гинецея Строение цветка можно записать в виде формулы и отобразить в виде диаграммы. В завязи пестика цветка развиваются семязачатки (их может быть несколько или только один). Зрелый семязачаток состоит из нуцеллуса (мегаспорангий), в котором развивается женский гаметофит восьмиядерныйзародышевый мешок. Семязачаток прикрепляется к стенке завязи семяножкой. Часть завязи пестика, куда прикрепляется семязачаток, называется плацентой. Снаружи семязачаток покрывают два интегумента (покрова), не срастающиеся между собой в области пыльцевхода (микропиле). Часть семязачатка, противоположная микропиле, называется халазой (рис. 28). После оплодотворения из семязачатка образуется семя. 37

38 Рис. 28. Строение семязачатка цветкового растения: яйцеклетка + синергиды + антиподы + центральная клетка (2n) = зародышевый мешок = женский гаметофит. Формирование женского и мужского гаметофитов. Опыление и двойное оплодотворение цветковых растений. Образование женского гаметофита зародышевого мешка происходит следующим образом. После редукционного деления (мейоза) одной из клеток нуцеллуса (археспориальной клетки) образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры вскоре отмирают, а из одной мегаспоры после трех последовательных делений митозом образуется восемь гаплоидных ядер; на их основе формируются клетки: рядом с микропиле яйцеклетка (женская гамета)и две клетки синергиды, на противоположном конце семязачатка (в области халазы) три клетки антиподы. В центре зародышевого мешка два ядра сливаются образуется диплоидное центральное ядро (ядро 38

39 центральной клетки). Так формируется зародышевый мешок женский гаметофит. В пыльниках тычинок цветка образуются пыльцевые зерна (пыльца) мужские гаметофиты. Это происходит следующим образом. В результате редукционного деления диплоидных клеток в гнездах пыльников образуются многочисленные гаплоидные микроспоры. Ядро каждой микроспоры делится митозом с образованием генеративной клетки и клетки трубки (сифоногенной клетки). Это и есть пыльцевое зерно. Из генеративной клетки митозом образуются мужские гаметы (гаплоидные половые клетки) спермии. Спермии не имеют жгутиков: они доставляются к зародышевому мешку и яйцеклетке пыльцевой трубкой, которую образует сифоногенная клетка. Перенос пыльцы с цветка на цветок (перекрестное опыление) обычно осуществляется насекомыми (энтомофилия) или ветром (анемофилия). Известны также опыление водой (гидрофилия), птицами (орнитофилия), муравьями (мирмекофилия). После попадания на рыльце пестика цветка пыльца прорастает: из сифоногенной клетки образуется длинная трубка, которая растет от рыльца пестика по тканям столбика к завязи и достигает микропиле семязачатка. Кончик пыльцевой трубки несет два спермия. У цветковых растений наблюдается особое двойное оплодотворение. Этот процесс впервые описан русским ученым, академиком С.Г. Навашиным в 1898 г. При двойном оплодотворении один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Зигота многократно делится митозом,формируя зародыш семени. Второй спермий сливается с диплоидным центральным ядром с образованием триплоидного ядра (3n), дающего начало многоклеточной триплоидной ткани эндосперму (3n). В эндосперме семян откладываются запасные питательные вещества, необходимые при прорастании семени. 39

40 Итак, после двойного оплодотворения из зиготы образуется зародыш семени, а триплоидное центральное ядро дает начало триплоидному эндосперму (3n); из интегументов (покровов) семязачатка образуется семенная кожура. Из всего семязачатка образуется семя. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, питательные вещества нуцеллуса используются при формировании зародыша, иногда из нуцеллуса образуется запасающая ткань перисперм. Примерно у 10% видов цветковых растений известно развитие зародыша семени без оплодотворения. Это явление называют апомиксисом. В этих случаях при образовании зародышевого мешка мейоз не происходит, и все его клетки диплоидны. При апомиксисе зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой другой клетки зародышевого мешка (апогамиия), из клетки нуцеллуса, интегумента, халазы (апоспория). При апоспории может наблюдаться полиэмбриония многозародышевость семени. Задание 1. Строение цветка вишни (Prunus cerasus) Изучить строение цветка вишни (рис. 19). Найти гинецей (gynoeceum), андроцей (androeceum), околоцветник (perianthium), состоящий из венчика (corolla) и чашечки (calyx), цветоложе (torus), цветоножку (pedicel1lus). Зарисовать и сделать обозначения: 1 цветоножка; 2 цветоложе; 3 чашечка Ca; 4 венчик Co; 5 гинецей G; 6 андроцей A. Задание 2. Типы околоцветников Рассмотреть на гербарном материале разнообразие околоцветников по симметрии, числу кругов, степени срастания (рис. 20). Зарисовать и обозначить: 2.1. Типы симметрии околоцветника 1 полисимметричный (актиноморфный) * 2 моносимметричный (зигоморфный) 40

41 2.2. Типы околоцветника по числу кругов 3 простой Px ; 4 двойной Cax Coy ; 5 двойной с подчашием Cax+y Coz ; 6 без околоцветника Типы околоцветника по степени срастания 7 свободная чашечка, свободный венчик Cax Coy ; 8 сросшаяся чашечка, свободный венчик Ca(x) Coy ; 9 сросшаяся чашечка, сросшийся венчик Ca(x) Co(y) Типы сростнолепестных венчиков: 10 колесовидный; 11 блюдцевидный; 12 трубчатый; 13 воронковидный; 14 язычковый; 15 двугубый. Задание 3. Типы андроцея Рассмотреть под лупой свободный андроцей и сросшиеся однобратственный, двубратственный (рис. 25). Зарисовать их и сделать обозначения: 1 свободный андроцей Ax ; 2 однобратственный A(x) ; 3 двубратственный A(9), 1 ; (2, 3 сросшийся андроцей). Задание 4. Строение тычинки Рассмотреть под лупой тычинку (рис. 23). Зарисовать ее и сделать обозначения: 1 тычиночная нить; 2 пыльник; 3 связник. Задание 5. Типы гинецея Рассмотреть под лупой гинецеи одночленный и многочленные (апокарпный и ценокарпный) (рис. 27). Зарисовать их и сделать обозначения: 1 одночленный G1 ; 2 многочленный апокарпный Gх; 3 многочленный ценокарпный G(x). 41

42 Задание 6. Строение пестика Рассмотреть под лупой пестик (рис. 24), зарисовать его и сделать обозначения: 1 завязь; 2 столбик; 3 рыльце. Задание 7. Типы завязи Рассмотреть под лупой различные типы завязи верхнюю (свободную) Gx, нижнюю (сросшуюся) G() (рис. 26). Зарисовать и сделать обозначения: 1 верхняя завязь; 2 нижняя завязь. Задание 8. Строение семязачатка цветкового растения Рассмотреть один семязачаток при большом увеличении. Зарисовать схему строения семязачатка (рис. 28) и сделать обозначения: 1 семяножка; 2 нуцеллус (мегаспорангий); 3 интегументы; 4 микропиле; 5 халаза; 6 яйцеклетка; 7 синергиды; 8 антиподы; 9 центральное ядро (2n) (7-9 зародышевый мешок женский () гаметофит). Задание 9. Формула цветка Составить формулы цветков нескольких видов Примеры формул цветков: Лютик едкий (Ranunculus acris): *Ca5Co5A G Карагана древовидная или «желтая акация» (Caragana arborescens): Ca (5) Co 3 + (2) A (9)+ 1 G 1 или: Ca (5) Co 1,2, (2) A (9), 1 G 1 Яблоня домашняя (Malus domestica): *Са(5)Со5 А G (5). 42

43 Вопросы для самоконтроля 1. Что такое цветок? 2. Какие части цветка называются околоцветником и какие функции он выполняет? 3. Какой околоцветник называют простым, а какой двойным? 4. Из чего состоят тычинки и какую функцию они выполняют? 5. Из каких частей состоит пестик? 6. Какую функцию выполняет рыльце пестика цветка? 7. Что такое плацента? 8. Что находится в завязи пестика? 9. Что такое нуцеллус? 10. Что такое микропиле? 11. Что такое халаза? 12. Из чего состоит зародышевый мешок? 13. Из какой клетки и как образуется зародышевый мешок? 14. Почему зародышевый мешок называется женским гаметофитом? 15. Что образуется из семязачатка после оплодотворения? 16. Как называется совокупность тычинок в цветке? 17. Какие типы андроцея вы знаете? 18. Как называется совокупность пестиков в цветке? 19. Какие типы гинецея вы знаете? 43

44 4.2. СОЦВЕТИЯ Соцветие это побег или система побегов, несущие группы цветков. На осях соцветия могут находиться обычные зеленые листья, тогда оно называется фрондозным, т.е. облиственным. Видоизмененные листья, расположенные на осях соцветий, называются прицветниками или брактеями. Такие соцветия называются брактеозными. Иногда встречаются соцветия без прицветников эбрактеозные. Наличие соцветий повышает эффективность опыления как насекомоопыляемых, так и ветроопыляемых растений. Различают соцветия простые, у которых цветки расположены на главной оси, и сложные, у которых цветки расположены на разветвлениях главной оси. Простые соцветия могут иметь удлиненную или укороченную ось (рис. 28). Сложные соцветия в зависимости от способа их нарастания делят на моноподиальные (ботриоидные) и симподиальные (цимоидные) (рис. 29). У моноподиальных соцветий ось нарастает неопределенно долго, распускание цветков идет от основания к верхушке. У симподиальных соцветий ось заканчивается цветком, распускание цветков идет от верхушки к боковым ветвям. Агрегатные соцветия сочетают различные типы соцветий. 44

45 Рис. 29. Простые соцветия А 45

46 Б Рис. 30. Сложные соцветия: А моноподиальные; Б - симподиальные. Рис. 31. Агрегатные соцветия: А султан (колоски, собранные в плотную метелку, внешне похожую на колос); Б колоски, собранные в метелку; В корзинки, собранные в сложный щиток. 46

47 Задание 1. Простые моноподиальные соцветия Рассмотреть гербарные образцы простых моноподиальных соцветий (рис. 29). Зарисовать их схемы и сделать обозначения: 1 колос (spica); 2 кисть (botrys); 3 сережка (amentum); 4 зонтик (umbella); 5 головка (capitulum); 6 корзинка (calathidium) (1-3 с удлиненной осью; 4-6 с укороченной осью). Задание 2. Сложные моноподиальные соцветия Рассмотреть гербарные образцы сложных моноподиальных соцветий (рис. 30-А). Зарисовать их схемы и сделать обозначения: 1 сложный колос (spica composita); 2 сложный зонтик (umbella composita); 3 метелка (panicula); 4 сложный початок (spadix compositus); 5 щиток (corimbus) Задание 3. Сложные симподиальные соцветия Рассмотреть гербарные образцы сложных симподиальных соцветий (рис. 30-Б). Зарисовать их схемы и сделать обозначения: 1 завиток (cincinnus); 2 дихазий (dichasium); 3 тирс (thyrsus). Задание 4. Агрегатные соцветия Рассмотреть гербарные образцы агрегатных соцветий (рис. 31). Зарисовать их схемы и сделать обозначения: 1 корзинки, собранные в щиток; 2 колоски, собранные в метелку; 3 султан (колоски, собранные в плотную метелку). 47

48 Вопросы для самоконтроля: 1. Что такое соцветие? 2. В чем заключается биологическое значение соцветий? 3. Чем отличаются простые соцветия от сложных? 4. Что такое моноподиальные соцветия? Приведите примеры. 5. Что такое симподиальные соцветия? Приведите примеры. 6. Какие соцветия называют агрегатными? 4.3. ПЛОДЫ И СОПЛОДИЯ Плод обычно образуется у цветковых растений в результате оплодотворения из завязи пестика. Он состоит из перикарпа (околоплодника) и семян. Иногда в образовании плода принимают участие и другие части цветка цветоложе, основания тычинок, лепестков, чашелистиков. Функция плода защита семян и их распространение. Перикарп состоит из трех слоев наружного (экзокарп), среднего (мезокарп) и внутреннего (эндокарп) (рис. 35). Он может быть сухим или сочным. Плод может содержать одно семя или много семян (рис. 32, 33, 34, 35). Плоды могут быть простыми и сложными (сборными) (рис. 36). Если в цветке один пестик, то образуется простой плод, а если несколько пестиков сборный. Простые и сборные плоды классифицируют по двум признакам: консистенции околоплодника (сухой или сочный) и числу семян (одно или много). Выделяют четыре группы плодов: коробочковидные (сухие многосемянные), ореховидные (сухие односемянные), ягодовидные (сочные многосемянные), костянковидные (сочные односемянные). Простые плоды могут распадаться на части по гнездам (дробные плоды) или по ложным поперечным перегородкам (членистые плоды). Соплодие, в отличие от плода, образуется в результате срастания в единое целое многих плодов, образовавшихся из 48

49 отдельных цветков одного соцветия. В формировании сочного соплодия принимают участие не только завязи пестиков цветков, но и оси соцветия. Классификация плодов Характер перикарпа (околоплодника) сухой сочный много 1. Коробочковидные: листовка, боб, стручок, стручочек, коробочка 2. Ягодовидные: ягода, яблоко, тыквина, померанец, банан Число семян одно 3. Ореховидные: орех, орешек, семянка, крылатка, зерновка, желудь 4. Костянковидные костянка Рис. 32. Сухие многосемянные коробочковидные плоды: 1 листовка; 2 боб; 3 стручок; 4 членистый стручок; 5 стручочек; 6 коробочка. 49

50 Рис. 33. Сухие односемянные ореховидные плоды: 1 орех; 2 орешек; 3 семянка; 4 зерновка; 5 крылатка; 6 желудь Рис. 34. Сочные многосемянные ягодовидные плоды: 1 ягода; 2 яблоко; 3 тыквина; 4 померанец. Рис. 35. Сочные односемянные костянковидные плоды: сочная костянка. 50

51 Рис. 36. Сборные (сложные) плоды: 1 сборная листовка; 2 сборный орешек, 3 земляничина (фрага); 4 сборная костянка. Рис. 37. Соплодия: А свеклы; Б инжира; В ананаса. 51

52 Задание 1.Простые плоды с сухим перикарпом Рассмотреть коллекцию плодов с сухим перикарпом (рис. 32, 33), обратить внимание на число семян, приспособления для распространения. Зарисовать и сделать обозначения: Коробочковидные плоды Ореховидные плоды (сухие многосемянные): (сухие односемянные): 1 листовка (folliculus) 7 семянка (achena) 2 боб (legumen) 8 зерновка (caryopsis) 3 стручок (siliqua) 9 крылатка (samara) 4 членистый стручок 10 орех (nux) (siliqualomentacea) 11 желудь (glans) 5 стручечек (silicula) 6 коробочка (capsula) Задание 2. Простые плоды с сочным перикарпом 2.1. Рассмотреть коллекцию ягодовидных плодов (рис. 34). Зарисовать и сделать обозначения: Ягодовидные плоды (сочные многосемянные): 1 ягода (bacca); 2 яблоко (malum); 3 тыквина (peponida); 4 померанец (aurantium) Рассмотреть сочный односемянный плод костянку (рис. 35). Найти семя, перикарп, который состоит из пленчатого экзокарпа, сочного мезокарпа и деревянистого эндокарпа. Зарисовать его разрез и сделать обозначения: Костянковидный плод (сочный односемянный) костянка (drupa): 1 экзокарп; 2 мезокарп; 3 эндокарп; 4 семя. Задание 3. Сборные плоды Рассмотреть коллекцию сборных плодов (рис. 36). Зарисовать и сделать обозначения: 1 сборная листовка (multifolliculus); 2 сборный орешек (multinucula); 3 сборная костянка (multidrupa). 52

53 Задание 4. Соплодия Рассмотреть коллекцию соплодий (рис. 37). Зарисовать их и сделать обозначения: 1 соплодие клубочек свеклы (Beta vulgaris); 2 соплодие инжира (Ficus carica); 4 соплодие ананаса (Ananas sativus). Вопросы для самоконтроля 1. Из какой части цветка образуется плод? 2. Что такое околоплодник? 3. Чем простые плоды отличаются от сложных, или сборных? 4. Какие признаки лежат в основе классификации плодов? 5. Приведите примеры плодов с сухим околоплодником. 6. Приведите примеры плодов с сочным околоплодником. 7. Приведите примеры односемянных и многосемянных плодов. 8. Что такое соплодие? Чем соплодие отличается от сборных или сложных плодов? Приведите примеры СЕМЕНА У цветковых растений семя образуется из семязачатка после двойного оплодотворения. Семена служат для размножения и распространения растений. Семя снаружи покрыто семенной кожурой (спермодермой), имеет многоклеточный зародыш и запас питательных веществ, которые могут откладываться или в семядолях зародыша, или в специальной ткани эндосперме, реже в перисперме. Зародыш семени имеет зачаточные вегетативные органы будущего растения корешок, стебелек и почечку. Первые листья зародыша называют семядолями. У растений, 53

54 относящихся к классу однодольных одна семядоля, у растений, относящихся к классу двудольных две семядоли (рис. 38, 39). На поверхности многих семян можно заметить рубчик след от семяножки, которой семязачаток прикреплялся к стенке завязи плода. Иногда на зрелых семенах вблизи рубчика заметно микропиле (пыльцевход) (рис. 38). Различают следующие способы распространения плодов и семян. Воздушными течениями (анемохория) распространяются плоды берез, кленов, тополей. Водой (гидрохория) распространяются плоды и семена кувшинок, кубышек. Животными (зоохория) лопуха, череды, репешка. В процессе эволюции у плодов и семян возникло множество приспособлений, способствующих распространению определенным агентом: крылатые выросты (клен, береза), волоски (тополь, хлопчатник), воздушные полости (лотос), крючки (лопух), щетинки (череда) и др. Плоды с сочным околоплодником поедают животные (птицы, млекопитающие), но семена не перевариваются и распространяются с экскрементами животных. У некоторых растений («бешеный огурец», недотрога) плоды при вскрывании разбрасывают семена. Семена могут долго сохранять жизнеспособность и прорастать, попадая в благоприятные для этого условия. Для прорастания семян необходимы оптимальная температура, вода, доступ воздуха. Прорастание происходит в несколько этапов. Сначала семена набухают: под действием воды, поступающей внутрь семени, запасные питательные вещества гидролизуются с помощью ферментов, превращаясь в растворимые, легко доступные для питания зародыша соединения. Под действием ферментов крахмал превращается в сахар, белки в аминокислоты, жиры в глицерин и жирные кислоты. Получая питание в виде этих веществ, зародыш семени начинает расти. Энергия, необходимая для этих 54

55 процессов, образуется при дыхании, интенсивность которого увеличивается во много раз сразу после поступления воды. Зародышевый корешок начинает расти первым, семенная кожура разрывается, и появляется кончик корня (наклевывание). Затем растут стебелек и почечка зародыша, питаясь поначалу запасными веществами семени (период гетеротрофного питания). После выхода на поверхность семядолей и первых настоящих листьев начинается переход к автотрофному питанию проростка. Рис. 38. Строение семени фасоли (корешок + семядоли + стебелек + почечка = зародыш семени). 55

Карточка 1 Дайте определение терминам: Оплодотворение это Спермий это Яйцеклетка это Гамета это Урок 34. Разнообразие плодов Карточка 2 1. Перекрестным опылением называют перенос пыльцы: а) с цветка одного

Выберите правильный ответ. 1. Покрытосеменные растения представлены только: A. Деревьями, кустарниками, лианы и многолетние травы Б. Многолетние и однолетние травы, листопадные деревья и кустарники B.

П\п Календарно-тематическое планирование 6 класс ФГОС Наименование разделов и Часы Плановые Фактические тем учебного сроки прохождения сроки прохождения времени 1 Строение семян двудольных. Лабораторная

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ Вегетативное размножение-это увеличение числа особей растений в результате их развития из частей материнского растения (побега, корня) Размножение корневищами Корневище-подземный

6 класс Банк заданий Биология М2 база Задание 1 Цветок это орган растения, который обеспечивает: Выберите один из 3 вариантов ответа: семенное размножение вегетативное размножение оба размножения Главные

Тема 2. Генеративные органы. Размножение цветковых растений. Часть А. 1. Размножение это: 1) способность организма воспринимать воздействие внешней среды 2) воспроизведение новых особей, способствующее

Муниципальное общеобразовательное учреждение Средняя общеобразовательная школа 31 Консультация 9 класс на тему: Органы цветкового растения учитель биологии МОУ СОШ 31 Ефремова Т.Ю. 1 категория Ишим 2011г

Тренировочная работа по биологии. Растения. 7 класс Часть 1. При выполнении заданий с выбором ответа (1-40) обведите кружком номер правильного ответа в тренировочной работе или впишите в ответ пропущенный

Банк заданий 6.3класс Биология профиль. Погружение 2 Мини-тест 1. Тема 1.ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЯ. 1. Цветок это орган растения, который обеспечивает: А) семенное размножение б) вегетативное размножение

Лабораторная работа 1 Строение семени двудольных растений Цель: выяснить строение семян двудольных растений. Оборудование: набухшие и сухие семена двудольных растений (фасоль). Ход работы 1. Рассмотрите

Занятие 12 Морфология цветка, формула и диаграмма цветка Цель: познакомиться с общей схемой строения цветка; рассмотреть особенности строения андроцея и гинецея, изучить правила составления формул и диаграмм

Итоговый контроль знаний по биологии в форме ГИА (демоверсия) (6-й класс) Вариант 1 Часть 1 При выполнении заданий А1-А14 выберите один правильный ответ. А1. В самостоятельное царство бактерии выделяют

Тест по биологии Органы цветковых растений 6 класс 1. Молодые стебли липы снаружи покрыты 1) кожицей 2) пробкой 1 вариант 3) камбием 4) лубом 2. Луб и древесина стебля цветкового растения выполняют функцию

Контрольная работа за I полугодие в 6 класс (ФГОС) СПЕЦИФИКАЦИЯ: Цель и задачи: Определение уровня подготовленности обучающихся по биологии 6 класс, по программе В.В.Пасечник «Биология. Многообразие покрытосеменных

Характеристики семейств растений отдела покрытосеменных (цветковых) Класс двудольные: Крестоцветные (капустные). Около 3000 видов. Формула цветка Ч 4 Л 4 Т 4 + 2 П 1 См. в рис. 132 Стручок, стручочек,

Е.Ю. Еремеева, ЭБЦ «Крестовский остров» 2017 Репродуктивные органы растений (от лат «ре-» - повторение и «продукто» - создаю) органы растений, служащие для различных путей размножения. Они обеспечивают

Задания 4. Царство Растения 1. Какова главная функция хлорофилла в растениях? 1) выделение углекислого газа 2) поглощение энергии света 3) защита растений от грибковых и вирусных болезней 4) превращение

Морфология корня. Морфология побега. метаморфозы Корень осевой орган, обладает радиальной симметрией и неограниченно долго может расти в длину. Главная функция корня поглощение воды и минеральных веществ.

Плоды и семена 1. Образование, строение и классификация плодов 2. Основные типы семян 3. Созревание и прорастание семян 1. Образование, строение и классификация плодов Плод орган покрытосеменных растений,

Зачет по органам растений. Орган это часть тела, имеющую определенное строение и выполняющую определенные функции. Вегетативные органы - корень, стебель, лист, почка. Генеративные органы это органы, обеспечивающие

Пояснительная записка к аттестационному материалу по биологии, 6 класс. Промежуточная аттестация учащихся проводится в форме теста. Аттестационный материал по биологии для проведения промежуточной аттестации

Тест по биологии Отдел Покрытосеменные растения 7 класс 1 вариант Часть А A1. Генеративным органом покрытосеменных является 1) корень 2) стебель 4) лист А2. Одна из сущностных особенностей покрытосеменных,

ТЕМА УРОКА: «РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ». ЦЕЛЬ УРОКА: закрепить знания об особенностях полового размножения растений, объяснить учащимся особенности роста и развития растений,

1 Содержание программы: 1. Пояснительная записка стр.3 1.1. Возможные результаты стр. 5 1.2. Критерии оценки достижения возможных результатов стр.7 2. Учебный план стр.8 3. Календарно-тематический план

Итоговая контрольная работа по биологии в 6 классе. Пояснительная записка Тест состоит из частей А, В, С. На выполнение отводится 40 минут. Задания рекомендуется выполнять по порядку, не пропуская ни одного,

Цветок. Е.М. Пыжикова, Л.К. Бардонова План лекции: 1. Отличие покрытосеменных от голосеменных. 2. Понятие о цветке, его морфологическое строение, функции цветка. 3. Расположение частей цветка и симметрия.

1. Работа с биологическими объектами и их частями 1. Покажите стрелками и подпишите на рисунке чашелистик, пыльник, завязь. Рассмотрите изображение цветка и выполните задания. 2. Рассмотрите изображение

Задания 5.3. Работа с биологическими объектами и их частями 1. Назовите клетку, которая образуется в завязи. Рассмотрите изображение цветка и выполните задания. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Назовите часть цветка

Министерство образования и культуры Кыргызской Республики Кыргызский Аграрный Университет имени Скрябина Практикум по ботанике Составила: к. с.-х. н. Яковлева Н.В. Бишкек - 2006 Тема 1 Клетка как основная